Woesearchaeota

Die Woesearchaeen bilden nach phylogenetischen Unter­suchungen eine Klade von Archaeen im Reich Nanobdellati (früher DPANN-Supergruppe). Die genaue Taxonomie dieser ursprünglich als DHVEG-5 (Deep-sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota Group 5, auch DHVE-6-Grupp)^[5][6] bezeichneten Klade ist noch in der Dis­kussion (Stand 2025); sie bilden ja nach Taxonomie ent­weder ein eigenes Phylum „Ca. Woese­archaeota“,^[2] eine Klasse „Ca. Woese­archaeia“ (im Phylum Nanobdellota)^[1] oder eine Kandidaten-Ordnung „Woese­archaeales“ in der Klasse Nanobdellia.^[4][7]

Einige der in der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) dem Phylum Woesearchaeota zugeordnete Stämme werden in der Genome Taxonomy Database (GTDB) jedoch einer provisorisch als o__SCGC-AAA011-G17 bezeichneten Schwester-Ordnung der Woesearchaeales zugeordnet,.^[8][4] zu der auch der erste vollständig sequenzierte Stamm AR20 gehört.^[2][9]

Nach übereinstimmender Auffassung gehören die Woesearchaeen zusammen mit (mindestens) fünf weiteren Archaeen-Phyla, „Ca. Iainarchaeota“ (syn. „Ca. Diapherotrites“), „Ca. Parvarchaeota“, „Ca. Aenigmatarchaeota“ (syn. „Ca. Aenigm­archaeota“), „Ca. Nanohalarchaeota“ (syn. „Ca. Nanohaloarchaeota“) und Nanobdellota (syn. „Nanoarchaeota“) dem Reich (Biologie) Nanobdellati (früher Superphylum DPANN genannt) an,^[2][10] wobei sie möglicherweise selbst zu den letzteren (Nanobdellota) gehören.^[4][1]

Obwohl es bisher (Stand 2016) nicht möglich war, sie zu kultivieren, haben genetische Analysen (per Metagenomik) gezeigt, dass sie sich erheblich von anderen Archaeen unterscheiden.^[2]

Aufgrund dieser Erfolglosigkeit bei der Kultivierung unter Laborbedingungen kommt ihnen bis­lang nur der Status eines „Candidatus“ zu.^[1][8]

Die Woesearchaeen wurden nach Carl Woese benannt, der 1977 die Domäne Archea (Archaeen, ursprünglich als Archaebakterien bezeichnet) von den Bakterien abgrenzte.^[5][1]

Identifiziert hat man sie sowohl in Sedimenten als auch in Oberflächengewässern von Seen und in Grundwasserleitern; sie kommen besonders unter salzhaltigen Bedingungen zusammen mit der ebenfalls als Phylum oder Ordnung im Reich Nanobdellati (DPANN) vorgeschlagenen Archaeengruppe DHVEG-6^[6] (Pacearchaeen: Phylum „Pacearchaeota“^[6] bzw. Ordnung Pacearchaeales innerhalb der Klasse Nanoarchaeia des Phylums Nanoarchaeota syn. Nanobdellota^[11]).^[12] Solange es keine erfolgreiche Kultivierung gibt, ist ihre Anwesenheit in der Umwelt nur dank molekularbiologischer Methoden, insbesondere der Metagenomik, bekannt.

Woesearchaeen wurden insbesondere durch Analyse des Gens für die ribosomale 16S-rRNA in sehr unterschiedlichen Umgebungen nach­ge­wiesen. Dazu gehören Grundwasser^[2] und Oberflächengewässer,^[12] Böden,^[13] Meeres­sedimente,^[14][15] Süßwasser­sedimente,^[16] Belebtschlämme,^[17] Feuchtgebiete,^[18] Salzseen,^[19] Flussmündungen^[20] und hydrothermalen Schlote in der Tiefsee.^[21] Vertreter der Woesearchaeen wurden aber auch in der menschlichen Lunge nachgewiesen, wo sie unter den dortigen Archaeen die dominierende Gruppe darstellen und möglicherweise auch ein obligater Symbiont von Lungenbakterien sind.^[22]

Genetische Analysen ergaben, dass die Woesearchaeen vergleichsweise kleine Genome und begrenzte Stoffwechselkapazitäten haben. Die Zusammensetzung ihrer Genome lässt jedoch vermuten, dass sie eine wichtige Rolle im Kreislauf von Wasserstoff und Kohlenstoff spielen.^[2][12]

Aufgrund der bisherigen Misserfolge bei der Kultivierung von Vertretern der Woesearchaeen ist die Analyse des Genoms schwierig. Daher wird für die Genomanalyse im Fall der Woesearchaeen ein so genanntes Pangenom verwendet: ein Genom, das aus mehreren Vertretern kombiniert wurde.^[23] Bei der Genomanalyse wurde festgestellt, dass nur 3,2 % der Gene sogenannte Kerngene sind (d. h. Gene, die für grundlegende Prozesse in der Zelle wie beispielsweise die Signalübertragung verantwortlich sind). Die übrigen Gene waren sogenannte akzessorische Gene genannt: Gene, die für alle Vertreter der Woesearchaeen charakteristisch sind. Sie haben einen Anteil von 47,3 %. Dazu kommen einzigartige Gene: Gene, die nur bei einzelnen Arten der Woesearchaeen vorkommen – ihr Anteil beträgt 49,5 % im Genom. Interessant ist auch, dass bei 25 % aller Gene bisher nicht näher charakterisiert werden konnten, d. h. es ist unbekannt, welchem Zweck sie dienen.^[2]

Angesichts der Tatsache, dass die Woesearchaeen sich bisher nicht kultivieren ließen, versucht man diese Mikroorganismen besser zu verstehen, indem man ihre Genome analysiert; das kann beispielsweise mit Methoden der Metagenomik geschehen. Auf diese Weise versucht man, Aufschluss über die Stoffwechselwege zu bekommen, die diese Archaeen theoretisch nutzen können.^[2] Ein gemeinsames Merkmal der Gruppe ist die Unvollständigkeit der Gene für die Kodierung von Enzymen des Zitronensäurezyklus, der Elektronentransportkette (einschließlich der Komplexe I bis IV) sowie von Enzymen, die an der Synthese verschiedener von Biomolekülen, darunter Aminosäuren, Nukleotiden und Isoprenoid-Vorläufern, beteiligt sind.^[9][24][25] Verbindungen eingeschränkt sind. Ein weiterer interessanter Aspekt ist, dass verschiedene Fermentationsgene vorhanden sind, darunter Gene für Laktatdehydrogenase. Diese Gene könnten eine Rolle im anaeroben Stoffwechsel und bei der Produktion verschiedener Fermentationsprodukte spielen.^[9][26]

Eine der wichtigsten Fragen bleibt, wie diese Mikroorganismen die notwendigen Nährstoffe und Bausteine für ihre Zellen erhalten. Eine mögliche Hypothese ist, dass die Woesearchaeen in einer engen Symbiose mit anderen Mikroorganismen verbunden sein könnten, die ihnen die notwendigen Biomoleküle liefern.^[9] Dies könnte an die parasitäre Beziehung zwischen einem anderen Vertreter des Reichs Nanobdellati (alias Supergruppe DPANN) sein, nämlich Nanoarchaeum equitans, mit seinem Wirt, Ignicoccus hospitalis.^[27] Diese Hypothese wird auch durch den Fund von Retroelementen (die bei allen Nanobdellati-Mitgliedern reichlich vorhanden sind) gestützt, da sie eine Rolle bei der Anpassung der Archaeen an Umweltveränderungen, insbesondere aber auch an eine parasitäre Lebensweise spielen könnten.^[28]

Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[1] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI);^[8] Ergänzungen nach der Genome Taxonomy Database (GTDB);^[4] Auszugsweise Liste (Stand: 23. November 2025):

Phylum „Candidatus Woesearchaeota“ Castelle et al. 2015^(L,N,C) – in der GTDB synonym zu Nanobdellota, in der LPSN verwaist

• Klasse „Candidatus Woesearchaeia“ Louca et al. 2019^(L)[3] – in der GTDB zu Nanobdellia, in der LPSN verwaist

• Ordnung Woesearchaeales^(G) – in der GTDB Nanobdellia (Nanobdellota) zugeordnet

• Familie f__0-14-0-80-44-23^(G)
  • Gattung 0-14-0-80-44-23^(G)
    • Spezies 0-14-0-80-44-23 sp002779235^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG07_land_8_20_14_0_80_44_23^(N)]
      • Stamm CG07_land_8_20_14_0_80_44_23^(N,G)

• Familie f__21-14-0-10-32-9^(G)
  • Gattung 21-14-0-10-32-9^(G)
    • Spezies 21-14-0-10-32-9 sp002762915^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_32_9^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_32_9^(N,G)

• Familie f__ARS49^(G)
  • Gattung 1-14-0-10-37-12^(G)
    • Spezies 1-14-0-10-37-12 sp002762795^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_37_12^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_37_12^(N,G)

• Familie f__B3-WOES^(G)
  • Gattung B3-WOES^(G)
    • Spezies B3-WOES sp005222965^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon B3_Woes^(N)]
      • Stamm B3_Woes^(N,G)[29] – Fundort: Metagenom von Meeressediment im Pazifik zwischen der Südspitze Taiwans und Hongkong, südlich von Xiamen.^(N)[29]

• Familie f__CG08-08-20-14^(G)
  • Gattung CG08-08-20-14^(G)
    • Spezies CG08-08-20-14 sp002762705^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG11_big_fil_rev_8_21_14_0_20_43_8^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon CG08_land_8_20_14_0_20_43_7^(N)]
      • Stamm CG11_big_fil_rev_8_21_14_0_20_43_8^(N,G)
      • Stamm CG08_land_8_20_14_0_20_43_7^(N,G)

• Familie f__CG1-02-33-12^(G)
  • Gattung CG1-02-33-12^(G)
    • Spezies CG1-02-33-12 sp002762865^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_33_12^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon CG1_02_33_12^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon CG06_land_8_20_14_3_00_33_13^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon CG_4_10_14_0_2_um_filter_33_10^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_33_12^(N,G)
      • Stamm CG1_02_33_12^(N,G)
      • Stamm CG06_land_8_20_14_3_00_33_13^(N,G)
      • Stamm CG_4_10_14_0_2_um_filter_33_10^(N,G)

• Familie f__CG1-02-47-18^(G)
  • Gattung CG1-02-47-18^(G)
    • Spezies CG1-02-47-18 sp002763335^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG08_land_8_20_14_0_20_47_9^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon CG1_02_47_18^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon isolate UBA8474^(N)]
      • Stamm CG08_land_8_20_14_0_20_47_9^(N,G)
      • Stamm CG1_02_47_18^(N,G)
      • Stamm UBA8474^(N,G)

• Familie f__CG1-02-57-44^(G)
  • Gattung CG1-02-57-44^(G)
    • Spezies CG1-02-57-44 sp001871415^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG1_02_57_44^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon UBA94^(N)]
      • Stamm CG1_02_57_44^(N,G)
      • Stamm UBA94^(N,G)

• Familie f__GW2011-AR15^(G)
  • Gattung f__GW2011-AR15^(G)
    • Spezies GW2011-AR15 sp000830295^(G) [Archaeon GW2011_AR15^(N)]
      • Stamm GW2011_AR15^(N,G) alias AR15^(C) – Fundort: Grundwasserleiter (Aquifer) in der Nähe des Colorado River bei Rifle, Colorado, USA (wie auch bei allen anderen AR-Stämmen)^(C)
      • Stamm UBA10193 ^(G)
      • Stamm RIFCSPLOWO2_01_FULL_42_17^(N,G)

• Familie f__GW2011-AR4^(G)
  • Gattung GW2011-AR11^(G)
    • Spezies GW2011-AR11 sp12027u^(G) [Archaeon GW2011_AR11^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon isolate UBA9998]
      • Stamm UBA12027^(G)
      • Stamm UBA10111^(G)
      • Stamm GW2011_AR11^(N,G) alias AR11^(C)
      • Stamm UBA12487^(G)
      • Stamm RIFCSPHIGHO2_01_FULL_57_88^(N,G)
      • Stamm UBA9998^(N,G)
      • Stamm UBA12052^(G)

• Familie f__GW2011-AR9^(G)
  • Gattung 1-14-0-10-32-24^(G)
    • Spezies 1-14-0-10-32-24 sp002763025 [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_32_24^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_32_24^(N,G)
  • Gattung GCA-002792115^(G)
    • Spezies GCA-002792115 sp002792115^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG_4_10_14_0_2_um_filter_33_13^(N)]
      • Stamm CG_4_10_14_0_2_um_filter_33_13^(N,G)
  • Gattung GW2011-AR9^(G)
    • Spezies GW2011-AR9 sp10194u^(G) [archaeon GW2011_AR9^(N)]
      • Stamm UBA10194^(G)
      • Stamm UBA10033^(G)
      • Stamm RIFCSPLOWO2_01_FULL_Archaea_41_17^(N,G)
      • Stamm GW2011_AR9^(N,G) alias AR9^(C)
  • Gattung PCXY01^(G)
    • Spezies PCXY01 sp002762785^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_45_16^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_45_16^(N,G)
  • Gattung PCYB01^(G)
    • Spezies PCYB01 sp002762845^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_36_11^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_36_11^(N,G)

• Familie f__UBA119^(G)
  • Gattung UBA119^(G)
    • Spezies UBA119 sp002505945^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon UBA119^(N)]
      • Stamm UBA119^(N,G)

• Familie f__UBA489^(G)
  • Gattung UBA489^(G)
    • Spezies UBA489 sp002505585^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon UBA489^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon UBA544^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon isolate ERR594346_binner12_Refined_109^(N)]
      • Stamm UBA489^(N,G)
      • Stamm UBA544^(N,G)
      • Stamm ERR594346_binner12_Refined_109^(N,G)

• Familie f__UBA492^(G)
  • Gattung UBA492^(G)
    • Spezies UBA492 sp002688315^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon isolate ARS1199^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon UBA142^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon UBA492^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon isolate ERR599062_binner12_Refined_169^(N)]
      • Stamm ARS1199^(N,G)
      • Stamm UBA142^(N,G)
      • Stamm UBA492^(N,G)
      • Stamm ERR599062_binner12_Refined_169^(N,G)

• Familie f__UBA525^(G)
  • Gattung UBA153^(G)
    • Spezies UBA153 sp002503705^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon UBA153^(N)]
      • Stamm UBA153^(N,G)(G)
  • Gattung UBA525^(G)
    • Spezies UBA525 sp002498125^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon UBA525^(N)]
      • Stamm UBA525^(N,G)

• Familie f__UBA12501^(G)
  • Gattung 1-14-0-10-44-13^(G)
    • Spezies 1-14-0-10-44-13 sp002762985^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_44_13^(N)]
      • Stamm CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_44_13^(N,G)

• Familie f__UBA9989^(G)
  • Gattung UBA9989^(G)
    • Spezies UBA9989 sp9989u^(G) [Ca. Woesearchaeota archaeon isolate UBA9989^(N), Archaeon GW2011_AR17^(N), Ca. Woesearchaeota archaeon isolate UBA9989^(N)]
      • Stamm UBA9989^(N,G)
      • Stamm GW2011_AR4^(N,G) alias AR4^(C)
      • Stamm UBA12494^(G)
      • Stamm RIFCSPHIGHO2_02_FULL_45_17^(N,G)
      • Stamm UBA10171^(N,G)

• Ordnung o__SCGC-AAA011-G17^(G) – in der GTDB zu Nanobdellota; enthält jedoch mehrere Stämme, die gemäß Castelle et al. (2015) und der NCBI-Taxonomie ebenfalls dem Phylum Woesearchaeota zugeordnet werden.

• Familie f__GW2011-AR17^(G)
  • Gattung GW2011-AR17^(G)
    • Spezies GW2011-AR17 sp10136u^(G) [Archaeon GW2011_AR17^(N), Nanobdellota archaeon isolate UBA9635^(N), Nanobdellota archaeon isolate UBA9990^(N)]
      • Stamm UBA10136^(G)
      • Stamm GW2011_AR17^(N,G) alias AR17^(C) – Fundort: Grundwasserleiter (Aquifer) in der Nähe des Colorado River bei Rifle, Colorado, USA (wie auch bei allen anderen AR-Stämmen^(C)
      • Stamm UBA9635^(N,G)
      • Stamm CTOTU2784^(N,G)
      • Stamm UBA12462^(G)
      • Stamm CTOTU11645^(N,G)
      • Stamm UBA9990^(N,G)
      • Stamm RIFOXYD2_FULL_34_17^(N,G)
      • Stamm CTOTU2713^(N,G)
      • Stamm CTOTU2762^(N,G)

• Familie f__GW2011-AR18^(G)
  • Gattung GW2011-AR18^(G)
    • Spezies GW2011-AR18 sp000806155^(G) [Archaeon GW2011_AR18^(N)]
      • Stamm GW2011_AR18^(N,G) alias AR18^(C)
      • Stamm UBA10168^(G)
      • Stamm RIFCSPLOWO2_12_FULL_33_15^(N,G)

• Familie f__GW2011-AR20^(G)
  • Gattung GW2011-AR20
    • Spezies GW2011-AR20 sp000830315 [Archaeon GW2011_AR20^(N), Woesearchaeota AR20,^[9]​ Nanobdellota archaeon isolate CTOTU2743^(N), Uncultured archaeon isolate CTOTU2743^(N)]
      • Stamm GW2011_AR20^(N,G) alias AR20^(C) – Fundort: Grundwasserleiter (Aquifer) in der Nähe des Colorado River bei Rifle, Colorado, USA.^(C)
      • Stamm CTOTU2743^(N,G)
      • Stamm RIFCSPLOWO2_12_FULL_33_15^(N,G)

• ohne Ordnungs- bis Gattungs-Zuweisung

• Spezies Archaeon GW2011_AR16^(N) – Zuordnung zum Phylum nach Castelle et al. (2015)^(C), sowie gem. NCBI-Taxonomie^(N)
  • Stamm GW2011_AR16^(N,G) alias AR16^(C)
• Spezies Archaeon GW2011_AR3^(N) – Zuordnung zum Phylum nach Castelle et al. (2015)^(C), sowie gem. NCBI-Taxonomie^(N)
  • Stamm GW2011_AR3^(N,G) alias AR3^(C)

• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_30_7^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_34_12^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_34_8^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_45_5^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG10_big_fil_rev_8_21_14_0_10_47_5^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG11_big_fil_rev_8_21_14_0_20_57_5^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG_4_10_14_0_2_um_filter_57_5^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon CG_4_10_14_0_8_um_filter_47_5^(N,G)
• Spezies Ca. Woesearchaeota archaeon ex4484_78^(N,G)

(L) – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) inkl. BacDive^[1]

(N) – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[8]

(G) – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[4]

(C) – Cindy J. Castelle et al. (2015)^[2]

Der erstgenannte Stamm (eigentlich: das MAG) ist jeweils die Referenz. Die Zugehörigkeit des ersten sequenzierten Stamms, GW2011_AR20^[2] (Ordnung „Ca. Woesearchaeales“) und von B3_WOES^[29] (wegen des Verweises auf Carl Woese, Ordnung o__SCGC-AAA011-G17) wurden fett wiedergegeben.

• Jing Xiao, Yu Zhang, Wanning Chen, Yanbing Xu, Rui Zhao, Liwen Tao, Yuanqi Wu, Yida Zhang, Xiang Xiao, Ruixin Zhu: Diversity and biogeography of Woesearchaeota: A comprehensive analysis of multi-environment data. In: bioRχiv. 10. August 2020, ResearchGate:343560111, PrePrint, doi:10.1101/2020.08.09.243345 (englisch). 
• Mateu Menéndez Serra, Vicente J. Ontiveros, Xavier Triadó-Margarit, David Alonso, Emilio O Casamayor: Dynamics and ecological distributions of the Archaea microbiome from inland saline lakes (Monegros Desert, Spain). In: FEMS Microbiology Ecology, Band 96, Nr. 3, 1. Februar 2020, S. fiaa019; doi:10.1093/femsec/fiaa019, ResearchGate:338986799 (englisch).

1. ↑ ^{a b c d e f g h} LPSN: Phylum "Candidatus Woesearchaeota" Castelle et al. 2015. Dazu:
   • Class "Candidatus Woesearchaeia" Louca et al. 2019
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Cindy J. Castelle, Kelly C. Wrighton, Brian C. Thomas, Laura A. Hug, Christopher T. Brown, Michael J. Wilkins, Kyle R. Frischkorn, Susannah G. Tringe, Andrea Singh, Lye Meng Markillie, Ronald C. Taylor, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield: Genomic Expansion of Domain Archaea Highlights Roles for Organisms from New Phyla in Anaerobic Carbon Cycling. In: Current Biology. 25. Jahrgang, Nr. 6, 16. März 2015, ISSN 0960-9822, S. 690–701, doi:10.1016/j.cub.2015.01.014 (englisch). 
   Anm.: Die in der Studie mit AR-Nummern bezeichneten Stämme tragen in der GTDB und der NCBI-Taxonomie den Präfix ‚GW2011_‘ (z. B. GW2011_AR15), die zugehörigen Taxa in der GTDB den Präfix ‚GW2011-‘ (z. B. GW2011-AR15).
3. ↑ ^{a b} Stilianos Louca, Florent Mazel, Michael Doebeli, Laura Wegener Parfrey: A census-based estimate of Earth's bacterial and archaeal diversity. In: PLoS Biology, Band 17, Nr. 2, 4. Februar 2019, S. e3000106 doi:10.1371/journal.pbio.3000106, PMC 6361415 (freier Volltext), PMID 30716065 (englisch).
4. ↑ ^{a b c d e f} GTDB: Nanobdellota. Dazu:
   • Woesearchaeales.
5. ↑ ^{a b} Andreas Teske, Ketil B. Sørensen: Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? In: The ISME Journal. 2. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2008, ISSN 1751-7370, S. 3–18, doi:10.1038/ismej.2007.90 (englisch). 
6. ↑ ^{a b c} Anja Spang, Eva F. Caceres, Thijs J. G. Ettema: Genomic exploration of the diversity, ecology, and evolution of the archaeal domain of life. In: Science, Band 357, Nr. 6351, 11. August 2017; doi:10.1126/science.aaf3883 (englisch).
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