Südliche Schwarze Witwe
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Südliche Schwarze Witwe, Weibchen | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Latrodectus mactans | ||||||||||||
| (Fabricius, 1775) |
Die Südliche oder Amerikanische Schwarze Witwe (Latrodectus mactans), meist nur Schwarze Witwe genannt, ist eine Spinne aus der Familie der Kugelspinnen (Theridiidae). Die anpassungsfähige Spinne bewohnt eine Vielzahl an Habitaten (Lebensräumen) auf dem amerikanischen Doppelkontinent und ist aufgrund ihrer Synanthropie (Anpassung an menschliche Siedlungsbereiche) auch in und an Gebäuden sowie weiteren vom Menschen geschaffenen Nutzflächen häufig anzutreffen. Sie war ursprünglich im Südosten Nordamerikas sowie in Teilen Mittelamerikas heimisch, wurde jedoch in Asien und Südamerika eingeführt. Die Art ist ein mittelgroßer Vertreter der Echten Webspinnen (Araneomorphae) und wie alle Echte Witwen (Gattung Latrodectus) eine vergleichsweise große Kugelspinne, wobei das Weibchen wie auch bei anderen Arten der Gattung wesentlich größer als das Männchen wird. Das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe teilt mit anderen Arten der Echten Witwen die schwarze Grundfarbe, was zur deutschsprachigen Bezeichnung „Schwarze Witwen“ geführt hat, während das kontrastreicher gefärbte Männchen mehrheitlich verschiedene Brauntöne aufweist. Die Spinne besitzt auf der ventralen (unteren) Fläche des Opisthosomas (Hinterleibs) die dort für Echte Witwen typische und im Falle dieser Art orange oder rötliche Sanduhrzeichnung.
Wie alle Spinnen lebt die Südliche Schwarze Witwe räuberisch. Sie ist wie für Kugelspinnen üblich ein nachtaktiver Lauerjäger und legt ein für diese Familie typisches Raumnetz zum Beutefang an. In das Beutespektrum der opportunistischen Art fallen neben einer Vielzahl an anderen Wirbellosen auch kleinere Wirbeltiere. Der Paarung geht ein Balzverhalten voraus. Der sexuelle Kannibalismus, mit dem Echte Witwen in Verbindung gebracht werden, tritt wie bei anderen Arten der Gattung auch bei der Südlichen Schwarzen Witwe deutlich seltener auf als oftmals angenommen. Ein begattetes Weibchen der Art legt nacheinander mehrere Eikokons mit mehreren hundert Eiern an. Es betreibt Brutpflege und bewacht sowohl die Kokons als auch die daraus geschlüpften Jungtiere. Diese verbleiben anfangs gemeinsam im Netz des Muttertieres, ehe sie sich verstreuen und selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heranwachsen.
Die Südliche Schwarze Witwe zählt zu den bekanntesten Giftspinnen überhaupt und zu den wenigen Spinnen weltweit, deren Biss auch für einen gesunden erwachsenen Menschen mit lebensbedrohlichen Komplikationen einhergehen kann. Durch die synanthrope Lebensweise der Spinne ist ein Zusammentreffen zwischen ihr und dem Menschen nicht unwahrscheinlich. Jedoch ist die Art nicht aggressiv und beißt nur, wenn sie sich bedrängt fühlt. Auch ist lediglich das Weibchen dazu imstande, einen Menschen zu beißen. Todesfälle sind selten, da die Bisse der Art mit einem Antivenin (Gegengift) behandelt werden können.
Merkmale
Das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe erreicht eine Körperlänge von 8 bis 13 Millimetern und eine Beinspannweite von 25 bis 35 Millimetern, während das wesentlich kleinere Männchen eine Körperlänge von 4 bis 6 und eine Beinspannweite von 12 bis 18 Millimetern misst.[1] Das durchschnittliche Gewicht beträgt 1 Gramm.[2] Damit handelt es sich um einen mittelgroßen Vertreter der Echten Webspinnen (Araneomorphae). Unter den Kugelspinnen (Theridiidae) gelten die Echten Witwen (Latrodectus) und so auch die Südliche Schwarze Witwe als vergleichsweise große Arten.
Sexualdimorphismus
Die Südliche Schwarze Witwe weist wie alle Echten Witwen einen ausgeprägten und für diese Gattung typischen Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter) auf. Dieser ist neben den Dimensionen auch hinsichtlich der jeweiligen Färbungen beider Geschlechter erkennbar.
Weibchen
Beim Weibchen der Südliche Schwarze Witwe sind der Carapax (Rückenschild des Prosomas, bzw. Vorderkörpers) und die Beine glänzend schwarz gefärbt, was sich zumeist über die gesamten Körperregionen durchzieht. Das Opisthosoma (Hinterleib) hat eine schwarze Grundfarbe und ventral (unten) die für Echte Witwen (Latrodectus) typische Sanduhrzeichnung, die sich aus einem anterioren (vorderen) und einem meistens breiteren posterioren (hinteren) Dreieck zusammensetzt, wobei die Eckpunkte letzteren Dreiecks abgerundet erscheinen.[3] Die Färbung dieser Zeichnung kann von gelblich über verschiedene orange oder rote Farbtöne reichen. Ferner befindet sich über und unter den Spinnwarzen je ein roter Punkt.[1]
- Ansichten von Weibchen
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Dorsalansicht
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Frontalansicht
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Lateralansicht
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Rückansicht
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Ventralansicht
Männchen
Das kontrastreicher gefärbte Männchen der Südlichen Schwarzen Witwe ähnelt einem heranwachsenden in der fünften Fresshaut (Häutungsstadium) befindlichen Weibchen und kann sehr variabel gefärbt sein. Der Carapax ist entweder gänzlich schwarz gefärbt oder besitzt ein medianes (mittleres) schwarzes Band, das auf beiden Seiten durch flankierende blasse Bänder begrenzt wird. Die Beine können ebenfalls ausschließlich schwarz gefärbt sein, sie haben gelegentlich aber auch Ringe. Diese wurden in früheren Fresshäuten gebildet und verblassen bei den darauf folgenden und sind beim ausgewachsenen Männchen deshalb nur noch als Überreste erkennbar.[4] In dem Fall sind die Endbereiche der Segmente schwarz und deren Mitten orangebraun gefärbt.[1] Auf der Dorsalseite des Opisthosomas verläuft eine medial angelegte Reihe roter Punkte und die ventrale Sanduhrzeichnung ist wie beim Weibchen erkennbar ausgeprägt. Das anteriore (vordere) Ende des Opisthosomas wird beim Männchen von einem weißen Band eingekreist, während auf diesem Körperabschnitt weiter posterior beidseitig zwei weitere weiße Bänder diagonal nach unten bis zum Ende verlaufen. Lateral (seitlich) betrachtet erscheinen auf dem Opisthosoma beidseitig jeweils drei weiße Bänder.[5] Diese Farbelemente können aber auch rötliche Anteile beinhalten.[1]
- Ansichten von Männchen
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Dorsalansicht
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Frontalansicht
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Lateralansicht
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Rückansicht (mit fehlendem Bein)
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Ventralansicht
Jungtiere
Das Erscheinungsbild der Jungtiere ändert sich bei jeder folgenden Fresshaut bis zum Erlangen des Adultstadiums. Frisch geschlüpft sind diese mehrheitlich weiß oder gelblich weiß gefärbt. Ihre Farbe wechselt nach jeder vergangenen Fresshaut allmählich mehr ins Schwarze mit unterschiedlichen Anteilen an rot und weiß, wie sie bei den ausgewachsenen Individuen vorzufinden sind.[1]
- Jungtiere in verschiedenen Stadien
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Juveniles Weibchen
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Juveniles Männchen
Genitalmorphologische Merkmale
Der Embolus (drittes und letztes Sklerit) eines einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) ist bei der Südlichen Schwarzen Witwe lang und gewellt, seine Basis breit und mit einem breiten und kurvigen Dentikel (zahnartigen Gebilde) versehen. Es folgt der stark pigmentierte Stamm des Embolus auf der Außenseite der Schleifung, parallel dazu verläuft die Pars pendula (lockerer membranöser Lappen auf der konkaven Seite des Embolus) auf der Innenseite der Wellung. Nahe dem distalen Ende des Embolus befindet sich ein stumpf erscheinender Dentikel, der selber die proximale (zur Spitze gelegen) Artikulation (Gelenkverbindung) des apikalen (zur spitze gelegenen) Sklerits (Hartteils) verdeutlicht. In der Ruhelage ist der distale (von der Körpermitte entfernt liegende) Endpunkt des Embolus normalerweise am Leiter angelegt, ragt aber etwas darüber hinaus. Neben dem Konduktor (den Embolus führender und stützender Fortsatz) befindet sich die schwerere terminale (am Ende gelegene) Apophyse (Fortsatz) und nahezu proximal davon eine weitere sichelförmige mediane Abophyse. Das distale Ende des letzteren ist mit einer Höhlung versehen, in die ein stark sklerotisierter Dentikel ausgefüllt wird, der sich in der Nähe des distalen Endes des Cymbiums (erstes und vorderes Sklerit des Bulbus) befindet.[6]
Die Epigyne (weibliches Geschlechtstsorgan) der Art hat von außen betrachtet ein stark gewölbtes sowie sklerotisiertes Erscheinungsbild und wölbt sich ventral. Form und Länge der Öffnung können stark variieren. Die anteriore Lippe kann als Carina (Kiel) ausgebildet sein, die dann zusätzlich über einen kleinen medianen, spitzen Prozess (Fortsatz) verfügen kann, der in posteriore Richtung zeigt. An der dorsalen Wand des Atriums (innere Kammer am Eingang) befindet sich auf jeder Seite je eine Öffnung, die in je eine Bursa copulatrix (Begattungstasche) mündet, von denen es zwei gibt. Eine einzelne Bursa copulatrix ist eher wenig sklerotisiert und windet sich um deutlich stärker sklerotisierte, dunkel pigmentierte Spermathek (Samentasche) ihrer Seite. Die Spermatheken erinnern von ihrer Gestalt her an Hanteln und sind so angeordnet, dass ihre Achsen in einen Winkel von etwa 45 Grad zueinander angelegt sind. Ihre posterioren, abgerundeten Bereiche sind durch einen Abstand voneinander getrennt, der etwa dem halben Durchmesser einer einzelnen Spermathek entspricht.[7]
Differenzierung von ähnlichen Echten Witwen
Insbesondere das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe kann leicht mit denen der ebenfalls zu den Echten Witwen (Latrodectus) zählenden Westlichen (L. hesperus) und der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus) verwechselt werden, während die Männchen der drei Arten durch ihre Musterung leicht voneinander unterschieden werden können.[8] Beim Weibchen der Nördlichen Schwarzen Witwe ist die Sanduhrzeichnung jedoch im Regelfall in zwei Dreiecke separiert.[1] Die Geschlechtsorgane der Männchen aller drei Arten sind nahezu identisch aufgebaut und auch die der Weibchen ähneln sich einander so sehr, dass Überschneidungen vorkommen können.[9] Eine Verwechslung ist möglich, da sich die Verbreitungsgebiete dieser drei Vertreter der Schwarzen Witwen teilweise überlappen.
Die männlichen Geschlechtsorgane aller drei Arten können lediglich anhand der Beschaffenheit des Embolus unterschieden werden und auch hier sind Überschneidungen möglich. Bei der nördlichen Schwarzen Witwe ist er breiter und etwa drei Viertel so lang wie bei der Südlichen Schwarzen Witwe, zumal er bei der anderen Art zwei, bei der Südlichen Schwarzen Witwe jedoch drei Schleifen beinhaltet. Außerdem haben die die Schleifen im Falle der Nördlichen Schwarzen Witwe einen geraderen Verlauf. Der Embolus der Westlichen Schwarzen Witwe, der sehr unterschiedlich sein kann, hat allerdings entweder zwei oder drei Schleifen. Die Kopulationsgänge von der Epigyne der Südlichen Schwarzen Witwe hat vier außenliegende Schleifen, bei den anderen beiden Arten jedoch nur drei. Dadurch erscheint die Epigyne der Südlichen Schwarzen Witwe breiter als die der Westlichen und der Nördlichen Schwarzen Witwe.[9]
- Ähnliche Echte Witwen (Latrodectus)
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Weibchen …
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… und Männchen der Westlichen Schwarzen Witwe (L. hesperus)
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Weibchen …
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… und Männchen der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus)
Verbreitung und Lebensräume
Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Südlichen Schwarzen Witwe ist in Nordamerika und dabei überwiegend in den Vereinigten Staaten befindlich, wo es nördlich im südlichen Teil des US-Bundesstaats New York, südlich in Florida und nach Westen hin in Texas, Oklahoma und Kansas endet. Außerdem ist die Art im Süden Kanadas vertreten.[1] In Asien und Südamerika wurde sie überdies eingeführt.[10] In vielen Gebieten Südamerikas, etwa den Llanos Venezuelas und Kolumbiens, ist sie seit Jahrhunderten heimisch; im heutigen Peru und Chile war sie bereits zur Zeit der Inka lange vor der spanischen Eroberung Südamerikas bekannt.[11] Allgemein bewohnt die Spinne in ihrem Verbreitungsgebiet sowohl die Tropen als auch die gemäßigte Klimazone.[2]
Als Habitate (Lebensräume) der anpassungsfähigen Südlichen Schwarzen Witwe kommen gemäßigte Wälder wie auch tropische Regenwälder, Graslandschaften, Chaparral und Wüsten in Frage.[2] Daneben bewohnt die synanthrope (an menschliche Siedlungsbereiche angepasste) Art Nebengebäude wie Toiletten, Schuppen oder Garagen. In Gebäuden kommt die Spinne bevorzugt an ungestörten, oftmals vorgestellten Bereichen in Kellern und Kriechgängen vor. Ferner ist sie in vermüllten Gebieten einschließlich Müllhalden anzutreffen.[1] Insbesondere im Osten der Vereinigten Staaten kommt die Südliche Schwarze Witwe in vermüllten Flächen, Müllhalden in großen Städten, Garagen und Lagerschuppen vor. In den trockenen Teilen des US-Staats Arizona bewohnt diese Spinne in hoher Anzahl Bodenspalten.[2]
Die Südliche Schwarze Witwe kommt in Nordamerika mitunter gemeinsam mit vier weiteren Arten der Echten Witwen (Latrodectus) vor, so überlappt sich das Verbreitungsgebiet der Südlichen Schwarzen Witwe teilweise mit dem der Roten Witwe (L. bishopi), der Westlichen (L. hesperus) und der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus) sowie der in Nordamerika eingeführten Braunen Witwe (L. geometricus).[12] Dabei wird jedoch vermutet, dass die sympatrischen (überlappenden) Populationen der Westlichen und der Südlichen Schwarzen Witwe jeweils unterschiedliche Habitate bewohnen. Die allopatrischen (sich nicht überlappenden) Populationen der Südlichen und der Nördlichen Schwarzen Witwe dürften dafür in den jeweils identischen Lebensräumen vorkommen.[13]
Lebensweise
Die Südliche Schwarze Witwe ist wie alle Kugelspinnen (Theridiidae) nachtaktiv und lebt wie auch die gattungsverwandte Westliche (L. hesperus) sowie die Nördliche Schwarze Witwe (L. variolus) in ihrem Habitat allgemein sehr zurückgezogen.[14] Die Art zeigt allgemein terrestrische (bodenbewohnende) Tendenzen, ist in seltenen Fällen jedoch auch einige Meter über dem Bodengrund anzutreffen.[12]
Jagdverhalten
Die wie alle Spinnen räuberisch lebende Südliche Schwarze Witwe legt nach Eigenart der Echten Witwen (Latrodectus) ein für die Gattung typisches Raumnetz für den Beuteerwerb an. Die Art ist somit wie die meisten Kugelspinnen (Theridiidae) ein Lauerjäger. Die Spinne selbst hängt kopfüber in dem Netz. Außerhalb seines Netzes wirkt das Weibchen der Südlichen Schwarzen Witwe eher unbeholfen.[2]
Das Spinnennetz wird der mehrheitlich terrestrischen Biologie der Südlichen Schwarzen Witwe entsprechend zumeist in unmittelbarer Bodennähe an dunklen, verborgenen Stellen. Das Gespinst kann jedoch gelegentlich auch Pflanzen überdecken. Insbesondere In Arizona werden neben Erdspalten gerne Agaven und Kakteen der Gattung Cylindropuntia bewohnt. Für die anpassungsfähige Art kommt eine Vielzahl an Netzbaustandorten in Frage, darunter Vertiefungen unter Steinen oder gelagerten Baumstämmen von Holzstapeln, in Spalten oder Löchern bei Dämmen genauso wie Scheunen und Nebengebäude. Daneben nimmt die Spinne auch Deckel von Mülleimern, die Sitze von Toiletten, Stellen unter Holzspänen, das Umfeld gestapelter Materialien aller Art, verlassene Tierhöhlen und dabei insbesondere die von Nagetieren und Weinrebenblätter für diesen Zweck an.[2]
Die Südliche Schwarze Witwe ist imstande, über einen Monat problemlos ohne Nahrung auszukommen. Vor, während oder unmittelbar nach einer Häutung wird das Jagdverhalten sowie die Nahrungsaufnahme ausgesetzt. Tritt es wieder ein, steigert sich der Nahrungsbedarf der Spinne bis zu dem Punkt, das ihr Opisthosoma auf seine doppelte Größe heranschwillt.[15]
Netz
Das Raumnetz der Südlichen Schwarzen Witwe ist ein dreidimensionales Gespinst ohne eine optisch erkennbare Struktur, das äußerst robust ist. Die Spinne selber hält sich entweder direkt im Netz oder in dessen Nähe auf.[1] Trotz des unregelmäßigen Erscheinungsbilds weist das Netz eine klare Struktur auf.[13] Dabei besteht das Netz aus drei strukturellem Abschnitten. Der obere besteht aus Stützfäden, der mittlere aus Wirrfäden und der untere aus vertikal verlaufenden Fangfäden.[2] Die bis zum Boden reichenden Fangfäden sind sehr widerstandsfähig und klebrig, was auch das Fixieren von vergleichsweise großer und kräftiger Beute ermöglicht.[1][16] Zum Zwecke des Festhaltens von Beutetieren sind die bodennahen Bereiche dieser Fäden mit klebrigen Tropfen versehen.[17] Das Netz und die Anzahl der Fangfäden werden an das Nahrungsangebot am jeweiligen Netzstandort angepasst. Es beinhaltet dementsprechend mehr Fangfäden an einem Standort mit geringerer Dichte an Beutetieren.[12]
Das Netz hat einen Umfang von 15 bis 60 Zentimetern die Fangfäden erstrecken sich in alle Richtungen vom oberen Teil des Netzes aus, in dem sich die Spinne zumeist bei Inaktivität aufhält. Aus dem locker gewebten oberen und äußeren Teil des Netzes nimmt allmählich eine trichterförmige Röhre Gestalt an, die zum Rückzugsort der Spinne führt, der einen Durchmesser von gut 2,5 bis 5 Zentimeter hat.[16] Der nie mit dem Boden in Kontakt stehende Rückzugsort selber hat eine kugelförmige Gestalt und ist recht dicht gesponnen. Seine mittlere Schicht ist nicht so deutlich ausgebildet wie etwa bei der Westlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus hesperus). Außerdem bestehen unter dieser Schicht einige Polygone, die durch die sich kreuzenden Fäden gebildet werden. Der Rückzugsort ist außerdem zumeist kleiner als der der Nördlichen Schwarzen Witwe (Latrodectus variolus).[17] Die Spinne verbringt ihrer Aktivitätszeit entsprechend den Tag in ihrem Verlies.[2]
Beutefang und Nahrungsaufnahme
Der Beutefang der Südlichen Schwarzen Witwe läuft wie bei anderen netzbauenden Kugelspinnen (Theridiidae) ab, die die deutliche Mehrheit an Vertretern der Familie ausmachen. Gerät ein Beutetier in einen der Fangfäden von ihrem Netz, kommt die Spinne schnell aus ihrem Versteck hervor, eilt zu dem Beutetier und spinnt es ein, sodass es immobil wird, wofür sie ihr Opisthosoma dem Beutetier zuwendet.[18] Beim Einspinnen kommen die für Kugelspinnen typischen geborgenen Borsten an den Tarsen des vierten Beinpaares zum Einsatz, die es der Südlichen Schwarzen Witwe ermöglichen, Beutetiere großflächig mit Spinnenseide zu überziehen.[2] Außerdem erlauben die vergleichsweise langen Beine des vierten Paares es der Art, Beuteobjekte aus sicherer Entfernung einzuspinnen, wobei diese Extremitäten abwechselnd die direkt von den Spinnwarzen ausgehenden Fäden in rascher Bewegung auf das Beutetier geschleudert werden. Dabei kommen anfangs zähere Spinnfäden zum Einsatz, um eine Flucht des Beutetiers zu erschweren. Anschließend greift die Spinne auf dünnere Fäden zurück, deren Zugabe das Beutetier zunehmend immobilisieren.[19]
Ist ein Beutetier ausreichend gesichert, versetzt die Südliche Schwarze Witwe diesem mithilfe ihrer Cheliceren einen Giftbiss, der es außer Gefecht setzt. Dafür sucht sie zuvor eine geeignete Stelle, wobei es sich um den Körper, die Extremitäten oder, wenn vorhanden, auch die Fühler des Beutetieres handeln kann. Ist das Beutetier gebissen, zieht sich die Spinne zurück und wartet, bis sämtliche Bewegungen des Beutetieres nachlassen.[15] Das verabreichte Gift benötigt je nach Beutetier maximal etwa 10 Minuten bis zu seiner Wirkung.[1] Sobald die Bewegung des Beutetiers endgültig nachlässt, kehrt die Südliche Schwarze Witwe zurück, umhüllt das Beutetier vollständig mit Seide und transportiert es in den oberen Teil seines Netzes.[15] Es kann auch vorkommen, das ein Beutetier gar nicht eingesponnen wird, was bei kleineren Beuteobjekten der Fall ist, sodass dieses direkt gebissen wird. Die Spinne hält dann das Beutetier fest.[1]
Sobald die Bewegung des Beutetiers endgültig nachlässt, verabreicht die Südliche Schwarze Witwe Verdauungsenzyme in die Bisswunde des Beutetiers, um es von innen zu verflüssigen.[1] Die Verdauung findet also wie bei Spinnen allgemein außerhalb des Körpers statt.[2] Neben dem Nahrungsbedarf wird somit auch der Flüssigkeitsbedarf der Spinne gedeckt. Die Dauer der Nahrungsaufnahme, bei der das von innen verflüssige Beutetier dann von innen ausgesogen wird, hängt von der Größe des Beutetieres ab. Ein kleineres Beutetier wie eine Fliege kann bereits in dem Zeitraum von minimal über einer Stunde ausgesogen werden. Bei einem größeren Beutetier, wie einem Wasserkäfer, kann die Nahrungsaufnahme zwei bis drei Tage andauern. Die Nahrungsreste werden nach dem Verzehr aus dem Netz entfernt. Das Opisthosoma der Spinne kann nach der abgeschlossenen Nahrungsaufnahme die doppelte Größe der ursprünglichen annehmen. Die Nahrungsaufnahme findet vorzugsweise nachts statt, kann jedoch besonders bei erhöhtem Nahrungsbedarf auch am Tag stattfinden.[15]
Beutespektrum
Die Südliche Schwarze Witwe ist ein opportunistischer Jäger ohne spezialisiertes Beutespektrum und demzufolge euryphag (nicht auf bestimmte Nahrung angewiesen). Dank ihrer effektiven Jagdweise ist sie problemlos dazu imstande, Beutetiere zu erlegen, die ihre eigene Größe deutlich übertreffen. Einen Großteil an Beutetieren machen jedoch verschiedene Insekten aus. Dabei werden je nach Höhenlage des Netzes entweder mehrheitlich um terrestrische oder fliegende Vertreter dieser Klasse.[17] Unter Insekten sind allgemein Fliegen, Käfer und Echte Grillen häufige Beuteobjekte der Art.[20] Daneben werden auch größere Insekten wie Zikaden problemlos erlegt. Die Nahrungsaufnahme von toten Insekten seitens der Spinne ist ebenso überliefert, sollte keine Lebendbeute verfügbar sein.[21]
Daneben bilden auch andere Gliederfüßer wie Asseln, Doppelfüßer, Hundertfüßer und auch andere Spinnentiere geläufige Beutetiere der Art.[2] Das schließt sowohl andere Spinnen als auch Individuen der eigenen Art ein, sodass Kannibalismus bei der Südlichen Schwarzen Witwe möglich ist.[22] Ebenso ist die Art in der Lage, vergleichsweise wehrhafte und/oder schwer zu erlegende Beutetiere wie Feuerameisen, Grashüpfer, Skorpione oder den Baumwollkapselkäfer (Anthonomus grandis) zu erbeuten.[21]
Kleinere Wirbeltiere erweitern das Beutespektrum der Südlichen Schwarzen Witwe, darunter Mäuse, Eidechsen und kleinere Schlangen. Unter Spinnen scheint die Südliche Schwarze Witwe zusammen mit der gattungsverwandten Braunen (L. geometricus) sowie der Westlichen Schwarzen Witwe (L. hesperus) am häufigsten kleinere Säugetiere zu erlegen, sodass diese drei Arten als „Erfahrene Mäusefänger“ (expert mouse-catchers im englischen) betrachtet werden. Allgemein dürften die Hausmaus, Weißfußmäuse wie auch Ratten geläufige Beutetiere der Spinne bilden.[23]
Natürliche Feinde und Parasiten sowie Verteidigung
Als bedeutender Antagonist der Südlichen Schwarzen Witwe ist insbesondere der Kalifornische Spinnenjäger (Chalybion californicum), der zu den Grabwespen (Spheciformes) zählt, hervorzuheben, deren Larven sich wie bei Grabwespen üblich als Parasitoide entwickeln. Ein Muttertier dieser Art versorgt seinen Nachwuchs bevorzugt mit zuvor durch einen Stich gelähmten Individuen der Südlichen Schwarzen Witwe. Die Entwicklung der Larven findet dann ebenfalls für Grabwespen typisch jeweils in den zuvor vom Muttertier geschaffenen Brutkammern an, in die die gelähmten Wirte deponiert werden und auf denen dann ein Ei abgelegt wird. Die geschlüpfte Larve verzehrt dann die Spinne, um sich zu entwickeln. Ferner kann die Südliche Schwarze Witwe von der Art Pseudogaurax signatus aus der Familie der Halmfliegen befallen werden, deren Larven sich parasitär von den Eiern der Spinne ernähren. Daneben wird die Art von Erzwespen aus der Familie der Eulophidae parasitiert.[24]
Ein bedeutender Prädator (Fressfeind) der Südlichen Schwarzen Witwe ist die Südliche Krokodilschleiche (Elgaria multicarinata).[25] Obwohl zum Beutespektrum der Spinne Skorpione und Hundertfüßer zählen, können diese auch umgekehrt als Fressfeinde der Südlichen Schwarzen Witwe auftreten. Darüber hinaus geht für die Art von anderen Spinnen eine Gefahr aus, etwa den Buckelspinnenfressern (Mimetus), die als Nahrungsspezialisten ausschließlich andere Spinnen erbeuten.[25] Daneben können einige Arten der ebenfalls zu den Kugelspinnen (Theridiidae) zählenden Fettspinnen (Steatoda) der Südlichen Schwarzen Witwe gefährlich werden.[26] Die ebenfalls zu den Echten Witwen (Latrodectus) zählende und in Nordamerika eingeführte Braune Witwe (L. geometricus) konkurriert vermutlich mit der Südlichen Schwarzen Witwe in Nordamerika und dürfte einen Rückgang der Populationen letzterer Art verursachen. Ein nennenswerter Grund dafür dürfte sein, dass die Braune Witwe eine deutlich höhere Reproduktionsrate aufweist.[12]
Die Südliche Schwarze Witwe kann sich mithilfe verschiedener Methoden zur Wehr setzen. Als erste Abwehrmethode dient die signifikante Färbung der Spinne selber, die als Warnfarbe funktioniert und somit auf die hohe Giftigkeit der Art hindeutet. Insbesondere die bei Ruhelage der Spinne im Netz nach oben gerichtete Sanduhrzeichnung verdeutlicht dies. Bei Störungen lässt sich die Südliche Schwarze Witwe zumeist zu Boden fallen und verfällt in eine Schreckstarre. Sie kann sich aber auch aktiv gegen Prädatoren verteidigen, indem sie diese ähnlich wie Beutetiere einspinnt und somit weitere Bewegungen verhindert. Dann kann die Spinne den Fressfeind zusätzlich problemlos einen Giftbiss injizieren.[2]
Lebenszyklus und Phänologie
Der Lebenszyklus der Südlichen Schwarzen Witwe ist in die für Spinnen üblichen Phasen der Fortpflanzung, der Eiablage und des Heranwachsens der Jungtiere unterteilt und bei dieser Art recht gut erforscht. Die Phänologie (Aktivitätszeit) ausgewachsener Individuen der Spinne beläuft sich auf den Frühling und den Herbst.[2]
Fortpflanzungsverhalten
Das Fortpflanzungsverhalten der Südliche Schwarze Witwe ist ebenfalls wie bei anderen Spinnen in die Phasen des Aufsuchen eines Geschlechtspartners seitens des Männchens, der Balz und der eigentlichen Paarung. Es ist bei dieser Art vergleichsweise ausführlich erforscht und ähnelt weitestgehend dem der Westlichen (L. hesperus) und der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus).[27] Dabei sei jedoch angemerkt, dass viele der Untersuchungen in Gefangenschaft stattfanden. Die Paarungszeit ist bei der Südlichen Schwarzen Witwe im Frühling oder Herbst.[1]
Anlegen eines Spermanetzes und Aufsuchen eines Weibchens
Ein geschlechtsreifes Männchen der Südlichen Schwarzen Witwe legt wie für Spinnen üblich zuerst ein Spermanetz an und legt darauf Spermatropfen ab. Diese nimmt es über seine Bulbi wieder auf und begibt sich dann auf die Suche nach einem arteigenen Weibchen. Dabei kann es sehr ausdauernd sein.[2]
Balz
Die Balz der Südlichen Schwarzen Witwe dauert wie bei den anderen beiden Arten länger an, wenn das Weibchen bereits älter ist. Hat ein Männchen der Südlichen Schwarzen Witwe ein Weibchen aufgefunden, beginnt sein Opisthosoma auffallend zu vibrieren es beginnt sich mit ruckartigen Bewegungen der Beine zuerst ziellos im Bereich des Netzes vom Weibchen umher und zupft dabei am Netz des Weibchens. Nach einiger Zeit beginnt das Männchen, sich dem Weibchen in seinem Netz aktiv anzunähern. Nach weiteren 10 oder 15 verstrichenen Minuten verkleinert es das Netz des Weibchens, indem es dessen Fäden abtrennt. Da das Männchen dies während des Annäherns fortführt, ist das Netzkonstrukt letztendlich zusammengeflickt ist. Bei diesen Manövern kann es vorkommen, dass das Weibchen das Männchen aggressiv anstürmt, woraufhin sich dieses vorerst zurückzieht. Nach einem solchen Ereignis nimmt das Männchen eine Phase ausbleibender Aktivität ein, in der sein während der übrigen Balz vibrierendes Opisthosoma auch reglos verharrt, ehe es seine Annäherung fortsetzt. Zwar mag es vermehrt zu solchen Eventualitäten kommen, doch kann das Männchen nach einem mehrfach vorgekommenen aggressiven Verhalten die Balz samt Annäherung ganz einstellen.[27]
Lässt das Weibchen das Männchen seine Annäherung in einer Dauer von 30 Minuten gewähren, so ist das Männchen nach einiger Zeit in Berührungsnähe des Weibchens angelangt und streicht mit seinen vorderen Beinen zuerst die Beine und dann den Körper des Weibchens, wobei die Vibration des Opisthosomas vom Männchen zunimmt. Sofern das Weibchen das Männchen bei diesem Prozess mit seinen Beinen nicht wegstößt, wird es auf die Streicheinheiten des Männchens mit seinen eigenen antworten. Das Männchen um- und überläuft das Weibchen ruckartig und spinnt es dabei ein. Diese Fäden dienen jedoch nicht der Immobilisierung des Weibchens – sie können von diesem problemlos durchbrochen werden –, sondern signalisieren dem Weibchen, dass das Männchen immer noch in Paarungsbereitschaft ist.[27]
Paarung
Das Männchen umkreist schließlich das Weibchen und berührt dieses dabei immer wieder klopfend mit seinen Pedipalpen. Nach einiger Zeit findet es die Epigyne seines Geschlechspartners. Unter scheinbar stärkeren klopfenden Bewegungen versucht das Männchen dabei in die Geschlechtsöffnung einzudringen. Nach insgesamt 100 bis 140 Minuten, die das Männchen im Netz des Weibchens verbrachte, wird somit letztendlich die eigentliche Paarung ausgeführt. Bei dieser sind beide Geschlechtspartner ventral und somit bauchseitig einander zugewandt und in die gleiche Richtung blickend.[27]
Während der Kopulation führt das Männchen beide Bulbi abwechselnd in die Epigyne des Weibchens ein, wobei jeweils jeder Bulbus nur einmal eingeführt wird. Die Reihenfolge kann beliebig sein. Sobald ein Bulbus inseriert (eingeführt) wurde, schwillt die Haematodocha (membranöser, dehnbarer Teil des Bulbus) in Folge der Spermienübertragung an und deflationiert anschließend wieder. Eine Insertion kann eine bis 32 Minuten andauern, beträgt jedoch meistens 4 bis 8 Minuten. Gelegentlich kommt es vor, dass das Weibchen die vom Männchen um ihn gebundenen Fäden nach wenigen Minuten wieder zerreißt und dieses zu diesem Zeitpunkt nur einen Bulbus erfolgreich einführte oder noch einführt. In diesem Verhalten kann das Weibchen sich gegenüber dem Männchen dann aggressiv verhalten, sodass letzteres sich zurückziehen muss. Nach so einem Ereignis kommt es nicht selten vor, dass das Männchen Teile der Balz wiederholt, indem es Fäden vom Netz des Weibchens zerschneidet oder mit seinem Opisthosoma vibriert.[27]
Verbleibt das Weibchen passiv, während das Männchen die Einfuhr seinen ersten Bulbus vollendet, führt es schließlich den zweiten ein. Die Wahrscheinlichkeit, dass dies möglich ist, hängt vom Ernährungszustand des Weibchens ab. Ist dieses hungrig, ist die Wahrscheinlichkeit häufiger, dass dieses dem Männchen gegenüber während der Paarung aggressiv wird und dieses somit ggf. töten und verzehren kann. Nach der Paarung bleiben die distalen Sklerite der Bulbi vom Männchen in der Epigyne des Weibchens stecken. Abhängig davon, ob ein Wechsel der Insertionen während der Paarung stattgefunden hat, beträgt deren Anzahl entsprechend zumeist ein oder zwei Sklerite. Es sind jedoch auch Weibchen mit drei Skleriten nachgewiesen worden, was darauf hindeutet, dass dieses sich mehrmals verpaart hat.[27]
Annahmen zum sexuellen Kannibalismus
Die Annahme des häufigen oder gar immer auftretenden sexuellen Kannibalismus bei der Südlichen Schwarzen Witwe, der auch mit anderen Echte Witwen (Latrodectus) in Verbindung gebracht, ist auch bei dieser Art nicht gänzlich zutreffend. Diese Annahme wird teilweise sogar von Wissenschaftlern als Tatsache aufgefasst und verschiedene Autoren übernehmen dies in eigene Werke. Beobachtungen von Paarungen der Südlichen Schwarzen Witwen oder anderer Echter Witwen seitens der Autoren scheint nicht stattgefunden zu haben. Außerdem finden die meisten Analysen vom Paarungsverhalten der Spinnen in Laborsituationen und somit in Gefangenschaft statt, wo das Männchen ohnehin dem Weibchen nach der Paarung nicht entkommen kann.[28]
Zwar kann es vorkommen, dass das Weibchen nach der Paarung das Männchen erbeutet, doch tritt dies eher selten auf und ist somit nicht die Regel. Die meisten Männchen können sich deshalb sogar mehrmals verpaaren. Ferner ist die Südliche Schwarze Witwe auch die einzige der drei in Amerika vorkommenden Schwarzen Witwen, bei denen dieses Phänomen in freier Natur gesichtet wurde, was bei der Westlichen (L. hesperus) und der Nördlichen Schwarzen Witwe (L. variolus) nicht der Fall ist.[28]
Eiablage und Kokonbau
Ein begattetes Weibchen der Südlichen Schwarze Witwe legt nacheinander mehrere Eikokons in einem Zeitraum von 2 bis 6 und dabei durchschnittlich 3 Monaten an.[2] Bisher ist eine maximale Kokonzahl von 15 bei der Art überliefert. Ein einzelner Kokon ist von beinahe kugeliger Form und hat einen Durchmesser von 11 bis 12 Millimetern, oben ist er zipfelartig zugespitzt. Er ist grau getönt und wie der der Westlichen und der Nördlichen Schwarzen Witwe leicht durchlässig sowie mit einer papierartigen Oberfläche ausgestattet. Benjamin Julian Kaston fand 1970 eine maximale Gelegezahl von 1221 bei einem Weibchen und auch einen mit nur einem einzelnen Ei vor. Durchschnittlich sind es jedoch laut diesem Autor 215 und 237 Eier je Kokon bei der Art. Auch unbegattete Weibchen können in dem Fall dann unbefruchtete Eier ablegen, deren Erscheinungsbild dann von der Norm deutlich abweichen kann.[29]
Der Kokonbau findet zumeist nachts statt. Anfangs legt ein begattetes Weibchen zuerst eine kreisförmige Haube an, die als kleine kreisförmiges Gespinstdecke angefangen und Stück für Stück erweitert wird, sodass diese Haube letztendlich den Durchmesser des später vollendeten Kokons annimmt. Sobald diese Decke vollendet wird, zieht die Spinne an deren Oberfläche und wandelt diese Decke dabei in einen flachen Kegel mit leicht angedeuteter Spitze. Dieser Prozess nimmt durchschnittlich 23 Minuten in Anspruch. Als Nächstes erfolgt die eigentliche Eiablage, bei der sich die Spinne direkt unter der Netzhaube positioniert und anschließend unter rapiden nach oben gerichteten Ruckbewegungen die Eier auspresst, wobei derartige Bewegungen etwa 100 bis 120 Male in einer Minute geschehen. Gleichzeitig wird ein klebendes Sekret ausgeschieden, das die Eier zusammenhält. Diese werden zunehmend auf der Gespinstdecke, an der sie unterhalb abgelegt werden, nach oben geschoben. Dieser Prozess dauert gut 11 Minuten.[30]
Die Eiermasse wird anschließend von einer weiteren hauchdünnen Gespinstdecke umwoben sowie etwa 5 bis 6 Millimeter davon entfernt befestigt. Dafür arbeitet sich das Weibchen von unten beginnend vor und beendet diese Arbeit am oberen Bereich, wo die Eiermasse später angeheftet wird. Die Eiermasse selbst nimmt anschließend eine Hälfte bis zwei Drittel des gesamten Kokons ein. Dieser Abschnitt nimmt etwa 25 Minuten in Anspruch. Als abschließender Schnitt zur Herstellung des Eikokons überspinnt das Weibchen die Eimasse mit einer weiteren dichteren und mehr oder weniger undurchlässigen Seidenschicht in einer durchschnittlichen Dauer von 100 Minuten. Während der ersten 10 bis 15 Minuten läuft die Spinne um den oberen Bereich des werdenden Eikokons und heftet die Spinnenseide an, indem sie mit ihrem vierten Beinpaar die Spinnwarzen berührt und die frisch abgesonderte Spinnenseide auf den Kokon anheftet, was 60 Mal pro Minute geschieht. Später kommen diese Beine nicht mehr zum Einsatz, stattdessen wird die Spinnenseide direkt mit den Spinnwarzen auf den Eikokon aufgetragen und mit 120 Mal doppelt so schnell wie vorher. Einzelne Fäden sind immer einige Millimeter lang und entsprechen somit dem Abstand zwischen dem Opisthosoma bzw. den Spinnwarzen und dem Eikokon bei der Herstellung dieser Fäden. Innerhalb einer Minute werden auf diese Art und Weise 150 bis 200 (selten noch mehr) einzelne Fäden produziert. Das Weibchen dreht den Eikokon während dieses Prozesses intervallweise und nimmt während der letzten 30 Minuten mehrere kurze Pausen ein.[29]
Der dann vollendete Eikokon wird von der Spinne entweder im Fangbereich oder bei dem Unterschlupf des Netzes positioniert. Manchmal folgt die Eiablage auch ohne das Herstellen eines Kokons. Die Eier werden dann auf den Boden fallengelassen. Dieses Verhalten kommt eher bei begatteten als unbegatteten Weibchen vor. Die Eier der Südlichen Schwarzen Witwe gleichen von ihrer Färbung denen der anderen amerikanischen Schwarzen Witwen und sind cremefarben weißlich bis gelb, seltener lavendelfarben über pink bis helllila gefärbt. Ihr Durchmesser beträgt bei dieser Art circa 0,95 Millimeter.[31] Die Südliche Schwarze Witwe bewacht den vollendeten Eikokon und betreibt Brutpflege. Es tarnt den Kokon und trägt ihn gegebenenfalls mit sich herum.[2]
Schlupf
Nach Kaston schlüpfen die Jungtiere der Südlichen Schwarzen Witwe zumindest unter Laborbedingungen in einem Zeitraum von gut 2 Wochen. Die Oberfläche der Eier wird zuvor faltig und der Carapax sowie die Extremitäten der noch ungeschlüpften Jungtiere werden bereits von außen in Form von Ausbuchtungen der Eier sichtbar. Die frisch geschlüpften Jungtiere, die Prälarven, sind noch gänzlich unpigmentiert sowie ohne Setae oder Augen ausgestattet. Die Prälarven bewegen sich fast unmerkbar, eine Fortbewegung ist noch nicht möglich. Einen Tag nach dem Schlupf ist die erste Pigmentierung am Außenbereich der anterior medianen Augen erkennbar. Zuerst entwickeln sich einen Tag danach sechs der acht Augen in Form von Pigmenten. Zum gleichen Zeitpunkt bilden sich feine schwarze Setae auf der Dorsalfläche des Körpers und den gesamten Beinen. Ein leichter Gelbstich der Beine ist zu diesem Zeitpunkt auch ausgebildet. Die Jungtiere durchlaufen ihre erste Häutung im Eikokon drei bis vier Tage nach dem Schlupf.[32]
Innerhalb der nächsten fünf bis sieben Tage entstehen allmählich die Pigmentierungen der charakteristischen Zeichenelemente und die Spinnwarzen entwickeln sich zur Funktionalität. Die Jungtiere produzieren Wegfäden während sie sich noch im Inneren des Eikokons fortbewegen. Nach insgesamt 20 bis 23 Tagen sind die Nachkommen theoretisch bereit, den Kokon zu verlassen, was im Regelfall jedoch erst nach einigen weiteren Tagen passiert. In diesem Zeitraum bilden sich weitere Pigmente und das Muster der Tiere nimmt an Gestalt an. Die durchschnittliche Dauer des Verweilen im Eikokon seitens der Jungtiere wird von Kaston mit etwa über 29 Tagen angegeben.[32]
Verlassen des Eikokons
Zum Verlassen des Eikokons werden meistens ein oder zwei, seltener drei Löcher in die äußere Hülle des Eikokons gebohrt, was die Jungtiere selber anscheinend mittels ihrer Cheliceren und dem Abgeben von Verdauungsenzymen auf die Oberfläche bewerkstelligen. Diese Löcher mit einem Durchmesser von einem Millimeter werden anscheinend entweder von einem oder gemeinsam von zwei der Jungspinnen in den Kokon gebohrt.[32]
Nachdem einige Jungtiere den Kokon verlassen haben, verkleben diese das Schlupfloch und die verbliebenen Jungtiere machen jeweils ein weiteres. Deshalb ist das Bilden von mindestens drei derartiger Löcher, von denen nur eins zur Zeit genutzt wird, möglich. Es kann vorkommen, dass die Jungtiere ihren Kokon nicht verlassen. Diese verenden dann entweder alle im Kokon oder wenige der Jungtiere entwickeln sich stattdessen im Kokon gar bis zum Erlangen des Adultstadiums. In diesem Falle verzehren die Tiere die anderen im Kokon befindlichen Eier. Generell besteht die Möglichkeit, dass zumindest einige der Eier gar nicht erst heranreifen oder auch nicht alle Jungtiere, auch mit dem Vorhandensein eines Schlupfloches den Kokon verlassen. Als Grund für dieses Phänomen wird Trockenheit vermutet.[32]
Heranwachsen
Die Jungtiere der Südlichen Schwarzen Witwe wachsen wie bei Spinnen üblich selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heran. Die Dauer des Heranwachsens kann dabei variieren und von verschiedenen Faktoren beeinflusst werden.
Dauer des Heranwachsens
Im Wesentlichen wird die Dauer des Heranwachsens durch das Geschlecht bestimmt, da das Männchen der Südlichen Schwarzen Witwe zumeist fünf und damit weniger Häutungen benötigt und dadurch im Regelfall schneller heranwächst, während das Weibchen zumeist sieben und maximal Fresshäute durchläuft. Insgesamt benötigt das Männchen der Art laut Kaston 33 bis 177 Tage und vier bis acht Häutungen, das Weibchen 62 bis 263 Tage und sechs bis neun Häutungen zum Erlangen des Adultstadiums. Insgesamt benötigt die Südliche Schwarze Witwe meistens eine geringere Dauer als die Westliche (L. hesperus) und die Nördliche Schwarze Witwe (L. variolus), bis sie ausgewachsen ist.[33]
Neben dem Geschlecht ist das Nahrungsangebot ein wesentlicher Beeinflussungsfaktor für die Dauer des Heranwachens. Fällt dieses geringer aus, benötigen heranwachsende Individuen der Südlichen Schwarzen Witwe mehrere Häutungen und eine höhere Dauer des Heranwachsens als solche mit einem höher ausfallenden Nahrungsangebot. Der Großteil der Jungtiere scheint es jedoch nicht bis zum Erlangen der Geschlechtsreife zu überleben, wobei junge Männchen eine höhere Erfolgsrate als heranwachsende Weibchen zu haben scheinen.[34]
Häutung
Die Häutung vollführt die Südliche Schwarze Witwe wie viele Echte Webspinnen (Araneomorphae) kopfüber an einem Spinnfaden hängend. Sie pumpt dafür zum Aufbrechen des Exoskeletts (Außenpanzers) Hämolymphe (Körperflüssigkeit) vom Opisthosoma in das Prosoma, was durch langsame und rhythmische Bewegungen, die von oben nach unten verlaufen, deutlich wird. Anschließend bricht das Exoskelett an den Eckpunkten des Carapax auf und löst sich innerhalb von fünf Minuten. Innerhalb der nächsten halben Stunde werden die Beine und das Opisthosoma langsam aus dem alten Exoskelett gezerrt, wobei das alte Exoskelett zu den Spinnwarzen gedrückt wird. Zuerst werden die beiden kürzeren Beinpaare, das zweite und das dritte aus dem alten Panzer gezogen, darauf folgt das erste und schlussendlich das vierte. Sobald alle Beine erfolgreich aus dem vormaligen Exoskelett gezogen wurden, spreizt sich die Spinne in horizontale Richtung und hält die Extremitäten für einige Zeit in einer gekauerten Position. Insgesamt benötigt die Art etwa 30 Minuten für eine Häutung. Das abgeworfene Exoskelett wird einige Tage nach der Häutung aus dem Netz entfernt.[35]
Lebenserwartung
Die Südliche Schwarze Witwe kann unter natürlichen Umständen eine Lebensdauer von etwa drei Jahren und in Gefangenschaft von etwa vier Jahren erreichen. Für eine Echte Webspinne (Araneomorphae) ist die Art somit vergleichsweise langlebig, die durchschnittliche Lebensdauer in der Wildnis beträgt jedoch nur ein Jahr.[2] Das Männchen ist dabei kurzlebiger als das Weibchen. Kaston gibt eine durchschnittliche Lebenserwartung beim Männchen (unter Laborbedingungen) für etwa 90 und beim Weibchen eine von gut 370 Tagen an.[36]
Toxikologie
Aus dem Gift von der Südlichen Schwarzen Witwe konnten einige toxikologisch relevante Stoffe isoliert werden. Das am besten untersuchte Toxin im Gift ist das α-Latrotoxin (α-LTX), das maßgeblich für die Toxizität des Giftes gegenüber Wirbeltieren ist und bei den Giften aller Echter Witwen (Latrodectus) vorkommt.[37] Gegenüber Mäusen wirkt das Gift mit einem LD50 von 1,3 mg/kg und besitzt einen Lethalitätsfaktor von 0,106, womit sie im Vergleich anderer Echter Witwen mit potenten Toxinen weniger giftig ist.[38]
| Art | Giftmenge (mg/Spinne) | LD50 (Maus, mg/kg) | Lethalitätsfaktor |
|---|---|---|---|
| Südliche Schwarze Witwe | 0,190 | 1,30 | 0,106 |
| Europäische Schwarze Witwe (L. tredecimguttatus) | 0,238 | 0,59 | 0,404 |
| Braune Witwe (L. geometricus) | 0,097 | 0,43 | 0,266 |
| Nördliche Schwarze Witwe (L. variolus) | 0,254 | 1,80 | 0,141 |
| Rote Witwe (L. bishopi) | 0,157 | 2,20 | 0,071 |
Hinzu kommen Latroinsectotoxine (LITs), die auf Insekten toxisch wirken und ein Latrocrustatoxin (α-LCT), das auf Krebstiere toxisch wirkt.
Systematik und Namensgebung
Die Systematik der Südlichen Schwarzen Witwe erfuhr seit ihrer 1775 seitens Johan Christian Fabricius durchgeführten Erstbeschreibung mehrfach Änderungen. Der Artname mactans stammt aus der lateinischen Sprache und bedeutet übersetzt „schlachtend“ oder „Schlächter“.
Beschreibungsgeschichte
Fabricius stellte die Südliche Schwarze Witwe als A. mactans in die Gattung Aranea, in der zu seiner Zeit die meisten Spinnen zusammengefasst wurden. Die nicht mehr bestehende Gattung Aranea ging später in die Gattung der Kreuzspinnen (Araneus) auf. Seit ihrer Erstbeschreibung erhielt die Südliche Schwarze Witwe von verschiedenen Autoren unterschiedliche Bezeichnungen. Charles Athanase Walckenaer transferierte die Art 1805 zur von ihm zeitgleich ebschriebenen Gattung der Echten Witwen (Latrodectus) unter der noch heute gängigen Bezeichnung L. mactans, die bereits seit diesem Zeitpunkt mehrheitlich Anwendung fand. Unter Herbert Walter Levi wurde L. mactans die standardmäßige Bezeichnung für die Art.[10]
Benjamin Julian Kaston teilte 1970 den vormaligen amerikanischen Artenkomplex der Südlichen Schwarzen Witwe in diese, die Nördliche Schwarze Witwe (Latrodectus variolus) und die Westliche Schwarze Witwe (Latrodectus hesperus) auf, wodurch die letzteren beiden einen eigenständigen Artstatus erhielten. Unter Ion Eduard Fuhn wurde ab 1966 auch die Europäische Schwarze Witwe (L. tredecimguttatus) als Unterart der Südlichen Schwarzen Witwe unter der Bezeichnung L. m. tredecimguttattus gestuft, was 1991 von Günter Schmidt und Peter Klaas wieder rückgängig gemacht wurde.[39]
Innere Systematik
Jessica E. Garb, Alda Gonzalez und Rosemary G. Gillespie führten 2003 eine Analyse hinsichtlich der Phylogenetik (der Abstammung widmende Forschung) der Echten Witwen (Latrodectus) durch und stellten dafür eine Hypothese für die mögliche phylogenetischen Stellungen einzelner Arten innerhalb der Gattung auf. Dabei wurde auf Cytochrom-c-Oxidase (der Zellatmung dienende Enzyme) mehrerer Individuen von Vertretern der Gattung zurückgegriffen. Folgendes Kladogramm verdeutlicht die Stellung der Südlichen Schwarzen Witwe im Verhältnis zu anderen Arten der Echten Witwen nach der Hypothese von Garb, Gonzalez und Gillespie, nach der die Westliche Schwarze Witwe (L. hesperus) die am nächsten Verwandte und somit die Schwesterart der Südlichen Schwarzen Witwe wäre:[40]
| Echte Witwen |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonymisierte Arten
17 Arten einschließlich einer Unterart, die allesamt zuletzt zu den Echten Witwen (Latrodectus) zählten, wurden mit der Südlichen Schwarzen Witwe synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese ehemaligen Arten waren:[41]
- L. agoyangyang Plantilla & Mabalay, 1935 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi.
- L. albomaculatus Franganillo, 1930 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. carolinus (Butler, 1877) – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Petrunkevitch, 1911.
- L. formidabilis Walckenaer, 1837 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter F. O. Pickard-Cambridge, 1902.
- L. hahli Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. insularis Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Petrunkevitch, 1911.
- L. i. lunulifer Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. intersector Walckenaer, 1837 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Petrunkevitch, 1911.
- L. lineamentus (McCook, 1879) – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Petrunkevitch, 1911.
- L. luzonicus Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. perfidus Walckenaer, 1837 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Petrunkevitch, 1911.
- L. sagittifer Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. schuchi C. L. Koch, 1836 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. verecundus (Hentz, 1850) – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter F. O. Pickard-Cambridge, 1902.
- L. zorilla (Walckenaer, 1841) – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter F. O. Pickard-Cambridge, 1902.
Folgende zwei ehemalige Unterarten der Südlichen Schwarzen Witwe wurden ebenfalls mit dieser synonymisiert:[41]
- L. m. albomaculatus Franganillo, 1930 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
- L. m. mexicanus Gonzalez, 1954 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
Namensgebung
Die Bezeichnung „Schwarze Witwe“, die die Südliche Schwarze Witwe genau wie die gattungsverwandte Westliche (L. hesperus), die Nördliche (L. variolus) und die Europäische Schwarze Witwe (Latrodectus tredecimguttatus) aus den gleichen Gründen in ihrem Trivialnamen trägt, rührt neben der überwiegend schwarzen Färbung der Weibchen aller vier Arten von der Annahme her, dass die Weibchen nach der Paarung die kleineren Männchen auffressen, obgleich dies, wie bereits oben beschrieben, die Ausnahme bildet.[42]
Die englischen Trivialnamen der Südlichen Schwarzen Witwe lauten Black widow, Southern black widow und Shoe-button spider („Schuhknopfspinne“). Auf Spanisch wird sie ebenfalls Viuda Negra („Schwarze Witwe“) und wegen ihres Aufenthalts auf den Feldern sehr oft Araña del trigo („Getreidespinne“) genannt, außerdem ist regional auch der Name Araña de Poto Colorado („Spinne mit buntem Hinterteil“) verbreitet.[11] In Brasilien wird sie zusammen mit den beiden anderen im Land vorkommenden Vertreterinnen der Echten Witwen Aranha viúva-negra („Schwarze Witwe“) genannt.[43]
Südliche Schwarze Witwe und Mensch
Als eine der bekanntesten Giftspinnen neben der Brasilianischen Wanderspinne (Phoneutria nigriventer), der Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus) und der Braunen Einsiedlerspinne (Loxosceles reclusa) steht die Südliche Schwarze Witwe mit dem Menschen in vielfacher Relation und ist insbesondere für die von ihr ausgehende Gefahr sowie den, wenn auch deutlich seltener als angenommen, auftretenden sexuellen Kannibalismus bekannt.
Bissunfälle und Giftigkeit
Die Südliche Schwarze Witwe zählt aufgrund ihres dank der neurotoxischen Wirkung potenten Gifts zu den sehr wenigen Spinnen, deren Biss auch bei einem erwachsenen Menschen mit lebensbedrohlichen Komplikationen einhergehen kann, obgleich der Biss nur mit sehr geringer Wahrscheinlichkeit zum Tod führt.[12] Die Spinne ist im Allgemeinen nicht aggressiv und beißt nur bei übermäßiger Reizung, etwa, wenn sie eingequetscht wird. Außerdem ist lediglich das (ausgewachsene) Weibchen der Art in der Lage, mit seinen Cheliceren die menschliche Haut zu durchdringen.[2]
2010 wurden insgesamt 2186 Bissunfälle registriert, deren Verursacher nachweislich Individuen der Südlichen Schwarzen Witwe waren, davon wurden 862 in medizinischen Einrichtungen behandelt. Über die Hälfte der gebissenen Personen waren variierend über 20 Jahre alt und bei keinem der Bissopfer war ein Todesfall eingetreten.[12] Vor Einführung der Behandlung mit Antiserum lag die Todesrate nach einem Biss bei fünf Prozent.[11]
Symptome
Der Biss der Südlichen Schwarzen Witwe wird nicht immer sofort bemerkt und ähnelt einem Nadelstich. Das neurotoxisch (auf das Nervensystem) wirkende Gift macht sich nach einer halben Stunde nach dem Biss spürbar und das darin enthaltene Alpha-Latrotoxin verursacht unwillkürliche neuromuskuläre Entladungen, die zu krampfartigen Bauchschmerzen und nach ein bis drei Stunden zu generalisierenden, sich rasch steigernden Muskelschmerzen führen, die unbehandelt tagelang anhalten können. Der klinische Beobachtungszeitraum nach einem Biss beträgt mindestens sechs Stunden.[44] An der Bisswunde kommt es zu lokalen Schwellungen und Rötungen.
Wegen der relativ geringen Menge des Gifts, das bei einem Biss in die Wunde übertragen wird, besteht für den Menschen selten Todesgefahr. Die Mortalitätswahrscheinlichkeit hängt von der gesundheitlichen Verfassung des Opfers ab, wobei bei älteren Menschen und Kinder das Risiko höher ausfällt.[11]
Prävention von Bissunfällen
Die meisten von der Südlichen Schwarzen Witwe ausgehenden Bissunfälle ereignen sich im Draußenbereich, etwa, wenn unter Steine oder Holzhaufen gegriffen wird, unter denen sich die Spinne gerne aufhält, aufgrund ihrer verborgenen Lebensweise jedoch gerne übersehen werden kann. Schutzkleidung wie Handschuhe, die die Spinne mit ihren Cheliceren nicht durchdringen kann, ist deshalb bei derartigen Aktivitäten innerhalb des Verbreitungsgebiets der Südlichen Schwarzen Witwe enpfehlenswert. Vorsicht ist auch in Werk- oder Lagerstätten geboten, in denen die Art gehäuft auftreten kann, gleiches gilt für sanitäre Anlagen.[12]
Innerhalb von Gebäuden ereignen sich Bissunfälle der Südlichen Schwarzen Witwe vor allem bei den Anziehen von Kleidungsstücken wie Schuhen, insbesondere, wenn diese länger nicht mehr getragen wurden und somit von der Art als willkommenes Versteck genommen werden, wo sie dann ebenso übersehen werden kann. Demnach ist es empfehlenswert, Kleidungsstücke zuerst gründlich auszuschütteln ehe man diese anzieht. Auch beim Umgang mit länger nicht mehr angerührten Verräummöglichkeiten wie Boxen ist aus dem gleichen Grund Vorsicht geboten.[12]
Möglicher Nutzen
Aufgrund ihrer räuberischen Lebensweise und ihres opportunistischen Nahrungsspektrums kann die Südliche Schwarze Witwe mitunter als Nützling auftreten, da zu ihren Beutetieren auch Schädlinge zählen, darunter Zweiflügler wie Fliegen und Stechmücken, die auf den Menschen übertragbare Krankheiten auslösen können. Auch landwirtschaftliche Schädlinge wie Heuschrecken, Raupen und Käfer können durch die Spinne dezimiert werden.[2]
Ein weiterer Nutzen der Südlichen Schwarzen Witwe kann im Rahmen der Biotechnologie aus ihrer Spinnenseide als robustes Befestigungs- und Bearbeitungsmaterial und insbesondere ihrem Gift gewonnen werden. Auf Basis des Gifts kann umweltfreundliches Pestizid oder ein Präventivmittel gegen Schlaganfälle gewonnen werden, da Teile des Gifts den Blutdurchfluss beschleunigen können.[2]
Gefährdung
Über mögliche Gefährdungen der Bestände der Südlichen Schwarzen Witwe liegen keine Informationen vor, im Allgemeinen ist die Art jedoch innerhalb ihres Verbreitungsgebiets häufig anzutreffen, sodass nicht von einer Bedrohung auszugehen ist. Von der IUCN werden die Populationen der Spinne nicht bewertet.[2]
Literatur
- Allan W. Blair: Life History of Latrodectus Mactans. In: American Medical Association. Band 54, Nr. 6, 1934, ISSN 1538-3679, S. 844–850.
- Ralph V. Chamberlin, Wilton Ivie: The black widow spider and its varieties in the United States. In: University of Utah (Hrsg.): Bulletin of the University of Utah. Band 25, Nr. 8. Salt Lake City Juli 1935, S. 1–29.
- Rainer F. Foelix: Biologie der Spinnen. 2. Auflage. Thieme Gruppe, 1997, ISBN 3-13-575801-X, S. 3–13 (258 S.).
- Jessica E. Garb, Alda Gonzalez, Rosemary G. Gillespie: The black widow spider genus Latrodectus (Araneae: Theridiidae): Phylogeny, biogeography, and invasion history. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 31, Nr. 3, 23. Juli 2003, S. 1127–1142, doi:10.1016/j.ympev.2003.10.012 (researchgate.net [PDF]).
- Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 33–82.
- „The Black Widow Spider“ beim Institute of Agriculture
- Aiste Vitkauskaite, John P. Dunbar, Colin Lawton, Panagiotis Dalagiorgos, Marlee M. Allen, Michel M. Dugon: Vertebrate prey capture by Latrodectus mactans (Walckenaer, 1805) and Steatoda triangulosa (Walckenaer, 1802) (Araneae, Theridiidae) provide further insights into the immobilization and hoisting mechanisms of large prey. In: Food Webs. Band 29, Nr. 1, Dezember 2021, S. 1–5, doi:10.1016/j.fooweb.2021.e00210 (sciencedirect.com [PDF]).
Weblinks
- Latrodectus mactans im World Spider Catalog
- Latrodectus mactans beim Animal Diversity Web
- Latrodectus mactans bei Ask IFAS – Powered by EDIS
- Latrodectus mactans bei BugGuide
- „Black Widow Spiders“ bei KSRE Bookstore
- „Myth: Black widows eat their mates“ beim Burke Museum
- „Latrodectus sp“ bei Toxinfo
- „Aranhas – algumas são assustadoras e outras parecem inocentes – saiba como identificar aquelas que realmente causam problemas“ bei Secretaria de Agricultura e Abastecimento
- „Arañas venenosas en Chile“ bei CRECES
Einzelnachweise
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n John & Jane Balaban: Species Latrodectus mactans – Southern Black Widow. In: BugGuide. Iowa State University, 31. Juli 2005, abgerufen am 21. Oktober 2025 (englisch).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Matthew McCorkle: Latrodectus mactans. In: Animal Diversity Web. University of Michigan, abgerufen am 31. Oktober 2025 (englisch).
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 37.
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 37–38.
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 38.
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 47–49.
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 46.
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 33.
- ↑ a b Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 46–52.
- ↑ a b Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Latrodectus mactans. Abgerufen am 22. Oktober 2025.
- ↑ a b c d P. Herrera C., F. Ryberttl W.: Arañas venenosas en Chile. (HTML) In: CRECES. Päpstliche Katholische Universität von Chile, Januar 1988, abgerufen am 24. Juni 2022 (spanisch).
- ↑ a b c d e f g h Amanda Eiden, Phillip E. Kaufman: Southern Black Widow Latrodectus mactans (Fabricius) (Arachnida: Araneae: Theridiidae). In: Ask IFAS – Powered by EDIS. University of Florida, abgerufen am 21. Oktober 2025 (englisch).
- ↑ a b Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 76.
- ↑ Ralph V. Chamberlin, Wilton Ivie: The black widow spider and its varieties in the United States. In: University of Utah (Hrsg.): Bulletin of the University of Utah. Band 25, Nr. 8. Salt Lake City Juli 1935, S. 5–6.
- ↑ a b c d Allan W. Blair: Life History of Latrodectus Mactans. In: American Medical Association. Band 54, Nr. 6, 1934, ISSN 1538-3679, S. 846.
- ↑ a b Ralph V. Chamberlin, Wilton Ivie: The black widow spider and its varieties in the United States. In: University of Utah (Hrsg.): Bulletin of the University of Utah. Band 25, Nr. 8. Salt Lake City Juli 1935, S. 6.
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- ↑ Allan W. Blair: Life History of Latrodectus Mactans. In: American Medical Association. Band 54, Nr. 6, 1934, ISSN 1538-3679, S. 845.
- ↑ Allan W. Blair: Life History of Latrodectus Mactans. In: American Medical Association. Band 54, Nr. 6, 1934, ISSN 1538-3679, S. 845–846.
- ↑ Jeff Whitworth, Holly N. Schwarting: Black Widow Spiders. In: KSRE Bookstore. Kansas State University, März 2017, abgerufen am 22. Oktober 2025 (englisch).
- ↑ a b Karen M. Vail, Carl Jones, Harry Williams: The Black Widow Spider. (PDF) In: Institute of Agriculture. University of Tennessee, S. 6, abgerufen am 22. Oktober 2025.
- ↑ Karen M. Vail, Carl Jones, Harry Williams: The Black Widow Spider. (PDF) In: Institute of Agriculture. University of Tennessee, S. 8, abgerufen am 22. Oktober 2025.
- ↑ Aiste Vitkauskaite, John P. Dunbar, Colin Lawton, Panagiotis Dalagiorgos, Marlee M. Allen, Michel M. Dugon: Vertebrate prey capture by Latrodectus mactans (Walckenaer, 1805) and Steatoda triangulosa (Walckenaer, 1802) (Araneae, Theridiidae) provide further insights into the immobilization and hoisting mechanisms of large prey. In: Food Webs. Band 29, Nr. 1, Dezember 2021, S. 1–2, doi:10.1016/j.fooweb.2021.e00210 (sciencedirect.com [PDF; abgerufen am 22. Oktober 2025]).
- ↑ Benjamin Julian Kaston: Comparative biology of American black widow spiders. In: Harvard University (Hrsg.): Transactions of the San Diego Society of Natural History. Band 16, Nr. 3, 1970, ISBN 1-01-504793-9, S. 77–78.
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