Petrotogaceae

Die Petrotogaceae sind eine Familie von Bakterien. Die meisten Arten bevorzugen hohe Temperaturen im Bereich von ungefähr 50–60 °C (thermophile) und sind im Süßwasser und im Meerwasser vertreten. Sie nutzen die Gärung, als auch die Schwefelatmung und die Reduktion von Thiosulfat zur Energiegewinnung. Die Vertreter kommen teilweise in extremen Ökosystemen, wie hydrothermale Quellen oder Öllagerstätten, vor.

Die Arten sind in der Regel anaerob, allerdings tolerieren einige Arten, wie Marinitoga hydrogenitolerans und M. litoralis, geringe Mengen von Sauerstoff (4 %). Viele Arten sind durch Flagellen beweglich. Der Gram-Test fällt negativ aus. Die Zellen sind meist kurze Stäbchen mit einer blasenförmigen Ausstülpung an beiden Enden der Zelle. Die blasenförmigen Ausstülpungen werden durch eine äußere Zellmembran gebildet und wird als Toga bezeichnet. Die Toga ähnelt der äußeren Zellmembran von gram-negativen Bakterien.^[1] Zwischen der Toga und der inneren Membran befindet sich das Periplasma. Dies ist ein typisches Merkmal der Klasse Thermotogae, wozu die Gattung zählt.

Der Stoffwechsel der Vertreter der Familie ist heterotroph, sie benötigen organische Stoffe für das Wachstum.

Mitglieder der Familie wachsen gut auf komplexen organischen Medien wie Hefe und nutzen ein breites Spektrum an Kohlenstoffquellen zur Gärung. Vertreter der Gattungen Defluviitoga, Geotoga, Marinitoga, Oceanotoga, Petrotoga und Tepiditoga können zur Gärung auch zusätzlich die Schwefelatmung zur Energiegewinnung durchführen. Hierbei reduzieren sie elementaren Schwefel zu Schwefelwasserstoff. Schwefel ist also der Elektronenakzeptor. Auch Thiosulfat wird von den meisten Arten der Defluviitoga, Geotoga, Oceanotoga und Tepiditoga reduziert, bei Marinitoga und Petrotoga wurde die Reduktion von Thiosulfat nur bei einzelnen Stämmen beobachtet. Einige Arten von Marinitoga können l-Cystin als Elektronenakzeptor nutzen.

Einige Arten von Marinitoga können unter einer 100%igen Wasserstoffatmosphäre wachsen.

Es folgt eine Übersichtstabelle:

+ positiv, (+) bei einigen Stämmen positiv

Die Familie Petrotogaceae zählt zu der Ordnung Petrotogales der Klasse Thermotogae innerhalb des Phylums Thermotogota. Sie wurde im Jahr 2013 eingeführt.^[2] In der Klasse Thermotogae sind vier Ordnungen enthalten: Kosmotogales, Mesoaciditogales, Petrotogales und die Thermotogales. Die Thermotogae werden phylogenetisch als ein sehr alter Zweig der Bakterien angesehen.

Es folgt eine Liste einiger Gattungen (Stand 12. Oktober 2025):^[4]

• Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
• Geotoga Davey et al. 1993
• Marinitoga Wery et al. 2001
• Oceanotoga Jayasinghearachchi and Lal 2011, mit der Art Oceanotoga teriensis
• Petrotoga Davey et al. 1993
• Tepiditoga Mori et al. 2021, mit der Art Tepiditoga spiralis

Vertreter der Petrotogaceae kommen in hydrothermale Quellen in der Flach- und Tiefsee, in heißen Quellen an Land, in Öl- und Gaslagerstätten sowie vom Menschen geschaffene Umgebungen wie Biogasreaktoren, Mülldeponien und Abwässer vor.

Geotoga-, Oceanotoga- und Petrotoga-Arten wurden vor allem in mit Öllagerstätten verbundenen Lebensräumen gefunden, bekannte Lebensräume von Defluviitoga sind zum Beispiel Anlagen zur Biogasproduktion. Defluviitoga-Arten wachsen optimal bei niedrigem Salzgehalt, während Arten von Marinitoga leicht halophil sind. Mehrere Isolate der Petrotogaceae können relativ hohe Salzgehalte (zwischen 12 und 20 %) tolerieren. Marinitoga piezophila ist piezophil („druckliebend“), es erreicht sein maximales Wachstum bei einem Druck von 40 Megapascal. Der Typstamm wurde in der Nähe eines aktiven hydrothermalen Quelle an einem Standort namens „Grandbonum“ auf dem ostpazifischen Rücken in einer Tiefe von 2630 Meter isoliert. Hier herrschten 26 Megapascal. Der Typusstamm von Tepiditoga spiralis wurde aus einem hydrothermalen Schlot im Suiyo-Seegebirge im Izu-Bonin-Bogen im westlichen Pazifik isoliert.

Die Genome einiger Stämme von Marinitoga, Petrotoga und Defluviitoga enthalten Proviren. Bei den Arten Marinitoga piezophila und M. camini wurde zum Beispiel ein Siphoviridae-ähnliches Provirus entdeckt.^[5][6] Der Virus MPV1 von Marinitoga piezophila produziert Virionen, die im Plasma der M. piezophila-Zellen ein Plasmid bilden können. Ein Plasmid ist ein kleines, extrachromosomales DNA-Molekül, es gehört also nicht zum Bakterienchromosom selber. Plasmide können zwischen verschiedenen Bakterien ausgetauscht werden und Viren wie MPV1 könnten somit eine wichtige Rolle beim horizontalen Gentransfer (HGT, auch als lateraler Gentransfer bezeichnet) zwischen verschiedenen, auch genetisch weit entfernten Arten von Bakterien spielen. Phylogenetische Analysen von Bakterien aus der Abteilung Thermotogota haben einen umfangreichen lateralen Gentransfer mit entfernt verwandten Organismen, insbesondere mit den Firmicutes (auch als Bacillota bezeichnet) ergeben. Bei den Gattungen Petrotoga und Defluviitoga wurden ebenfalls Proviren gefunden.^[7] Auch diese Proviren weisen eine hohe Sequenzähnlichkeit mit den Proviren von Firmicutes auf. So ähnelt das Provirus in dem Stamm Petrotoga sp. 8T1HF07 stark einem Provirus in dem Bakterium Geosporobacter ferrireducens das zu der Klasse Clostridia zählt. Dieser Befund deutet darauf hin, dass auch die Viren von Petrotoga in der Lage sind, Bakterienzellen aus verschiedenen Phyla zu infizieren. Der laterale Gentransfer ist ein Kennzeichen der Abteilung Thermotogota. Die zu der Familie Thermotogaceae zählende thermophile Art Thermotoga maritima besitzt mehr als 400 Gene, die archaeellen Ursprungs sind. Hier fand wahrscheinlich ein Gentransfer mit ebenfalls hohe Temperaturen bevorzugenden (thermophilen) Archaeen statt.^[8]

1. ↑ James W. Brown: Principles of Microbial Diversity. Wiley, 2014. ISBN 978-1-55581-442-7
2. ↑ Vaibhav Bhandari, Radhey S. Gupta: Molecular signatures for the phylum (class) Thermotogae and a proposal for its division into three orders (Thermotogales, Kosmotogales ord. nov. and Petrotogales ord. nov.) containing four families (Thermotogaceae, Fervidobacteriaceae fam. nov., Kosmotogaceae fam. nov. and Petrotogaceae fam. nov.) and a new genus Pseudothermotoga gen. nov. with five new combinations. In: Antonie van Leeuwenhoek. Band 105, Nr. 1, Januar 2014, ISSN 0003-6072, S. 143–168, doi:10.1007/s10482-013-0062-7 (springer.com [abgerufen am 12. Oktober 2025]). 
3. ↑ C R Woese, O Kandler, M L Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, ISSN 0027-8424, S. 4576–4579, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744, PMC 54159 (freier Volltext) – (pnas.org [abgerufen am 6. Oktober 2025]). 
4. ↑ LPSN
5. ↑ Stéphane L'Haridon, Camilla L. Nesbø, Anne Farrell und Olga Zhaxybayeva: Marinitoga (2025) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01866 (wiley.com [abgerufen am 2. Oktober 2025]). 
6. ↑ Julien Lossouarn, Camilla L. Nesbø, Coraline Mercier, Olga Zhaxybayeva, Milo S. Johnson, Rhianna Charchuck, Julien Farasin, Nadège Bienvenu, Anne‐Claire Baudoux, Grégoire Michoud, Mohamed Jebbar, Claire Geslin: ‘Ménage à trois’: a selfish genetic element uses a virus to propagate within Thermotogales. In: Environmental Microbiology. Band 17, Nr. 9, September 2015, ISSN 1462-2912, S. 3278–3288, doi:10.1111/1462-2920.12783 (wiley.com [abgerufen am 4. Oktober 2025]). 
7. ↑ Stéphane L'Haridon, Camilla L. Nesbø, Anne A. Farrell und Olga Zhaxybayeva: Petrotoga (2025) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01271.pub2 (wiley.com [abgerufen am 5. Oktober 2025]). 
8. ↑ Michael T. Madigan, David P. Clark, John M. Martinko, David A. Stahl: Brock Mikrobiologie. Pearson Deutschland, München 2013, ISBN 978-3-86326-695-0. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Parameterproblem: Dateiformat/Größe/Abruf nur bei externem Link Seite 486

• Thomas H. A. Haverkamp, Julien Lossouarn, Olga Zhaxybayeva, Jie Lyu, Nadège Bienvenu, Claire Geslin, Camilla L. Nesbø: Newly identified proviruses in Thermotogota suggest that viruses are the vehicles on the highways of interphylum gene sharing. In: Environmental Microbiology. Band 23, Nr. 11, November 2021, ISSN 1462-2912, S. 7105–7120, doi:10.1111/1462-2920.15723 (wiley.com [abgerufen am 4. Oktober 2025]). 

• NCBI
• LPSN