Penstemon eatonii

Penstemon eatonii, auch Eatons Bartfaden genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Bartfaden (Penstemon) innerhalb der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae).^[1] Er ist im Südwesten der USA beheimatet und wird als Zierpflanze verwendet.^[2]

Penstemon eatonii ist eine ausdauernde, krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 40 bis 100 Zentimetern erreicht. Ihre aufsteigenden bis aufrechten Stängel sind kahl oder leicht behaart, aber nicht bereift.^[1]

Die Laubblätter sind am Grund und gegenständig am Stängel verteilt angeordnet. Ihre Blattflächen sind kahl oder leicht flaumig behaart. Meist sind drei bis fünf Paare kurz gestielter oder sitzender Stängelblätter vorhanden. Die grundständigen und unteren Stängelblätter sind 5 bis 10 (selten bis 20) Zentimeter lang und 1,5 bis 3 (selten bis 5) Zentimeter breit, verkehrt eiförmig bis elliptisch, mit zugespitzter Basis und ganzrandigem Blattrand. Die oberen Stängelblätter sind etwas kürzer und schmaler. Ihre Blattspreite ist eiförmig bis lanzettlich und ihre Basis ist zugespitzt oder herzförmig bis stängelumfassend. Die Blattspitze ist spitz, selten stumpf.^[1]

Die Blütezeit erstreckt sich vom Frühling bis zum Sommer.^[3] Der endständige, meist 25 bis zu 45 Zentimeter lange, thyrsoide Blütenstand umfasst vier bis zwölf quirlige, zymöse Teilblütenstände mit jeweils meist einer oder zwei (selten bis zu vier) Blüten. Die unteren Tragblätter sind bis zu fünf Zentimeter lang und haben eine lanzettliche Blattspreite. Die aufrechten, manchmal aufsteigenden Blütenstiele sind kahl oder spärlich flaumig behaart.^[1]

Die zwittrige, zygomorphe und fünfzählige Blüte hat eine doppelte Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die fünf kahlen Kelchlappen sind eiförmig, 3 bis 5 Millimeter lang, 2 bis 3 Millimeter breit und am Rand genagt, selten ganzrandig. Die fünf Kronblätter sind zu einer 2,4 bis 3 Millimeter langen, röhrenförmigen, schwach zweilippigen, fast radialsymmetrischen Blütenkrone verwachsen. Die scharlachrote, innen kahle Blütenkrone weist kaum Saftmale auf und hat am Schlund einen Durchmesser von 5 bis 7 (selten bis zu 9) Millimetern. Die fünf Kelchlappen sind hervorstehend bis etwas ausgebreitet. Die vier Staubblätter sind eingeschlossen, erreichen die Schlundöffnung oder ragen auffällig heraus. Das 14 bis 17 Millimeter lange Staminodium ist eingeschlossen und besitzt ein gerades, kahles oder gelb behaartes Ende. Der 23 bis 27 Millimeter lange Griffel ragt meist heraus.^[1]

Die 10 bis 14 Millimeter lange und 2 bis 8 Millimeter breite Kapselfrucht enthält zahlreiche Samen.^[1]

Die Chromosomengrundzahl ist x = 8; es liegt Diploidie vor mit der Chromosomenzahl 2n = 16.^[1]

Die langen, röhrenförmigen, roten Blüten, die viel Nektar absondern, sind typisch für eine Bestäubung durch Kolibris, beispielsweise durch die Veilchenkopfelfe oder den Annakolibri.^[4] Daneben werden die Blüten auch von mittelgroßen, pollensammelnden Honigbienen und Pelzbienen besucht und erfolgreich bestäubt. Wahrscheinlich werden die Bienen, die mit dem Kopf voran aufrecht auf der unteren Kronlippe landen, von der starken, für Bienen sichtbaren UV-Reflexion der Staubblätter angezogen. Die ausgebreiteten Kronlappen bieten den Bienen eine Landeplattform. Offensichtlich können UV-reflektierende, rote Blüten sowohl Bienen als auch Kolibris anziehen, ohne dass dies nachteilig für die Bestäubung ist.^[5][6]

Die eng verwandten Arten Penstemon eatonii (mit für Kolibris angepassten, roten Blüten) und Penstemon laevis (mit für Bienen angepassten, hellblauen Blüten) haben sich hinsichtlich ihrer Bestäubungsweise und Blütenfarbe auseinanderentwickelt. Die beiden Arten hybridisieren im Süden Utahs und im Norden Arizonas, wo sich ihre Verbreitungsgebiete überlappen. Diese als Penstemon × jonesii Pennell bezeichneten Hybriden variieren stark in ihrer Blütenfarbe von intensivem Rot bis zu Hellblau. Dies hat Auswirkungen auf den Besuch von Bienen und Kolibris und beeinflusst somit die Paarungsmuster und den Genfluss zwischen den Elternarten.^[7]

Penstemon eatonii kommt im Südwesten der USA vor, vom Süden der US-Bundesstaaten Idaho und Wyoming über Nevada, Utah und Colorado bis nach Kalifornien, Arizona und New Mexico.^[8][9] Er besiedelt dort trockene, sandige Berghänge, Straßenböschungen, steinige Beifuß-Steppen, Trockengebüsche, strauchige Grassteppen mit Pinyon-Kiefern und Wacholder sowie lichte Gelbkiefernwälder in kollinen, montanen und subalpinen Höhenlagen von 600 bis 2900 Metern.^[1]

Die Erstbeschreibung unter dem Artnamen Pentstemon eatoni erfolgte im Jahr 1872 durch Asa Gray in Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, Band 8, S. 395.^[10] Später wurde der Artname an den früher veröffentlichten Gattungsnamen Penstemon angeglichen und zu Penstemon eatonii korrigiert. Der artspezifischen Namensteil eatonii ehrt den US-amerikanischen Botaniker Daniel Cady Eaton (1834–1895), der Herbarexemplare der Art gesammelt hatte und an der Yale University lehrte.^[10] Penstemon eatonii wird der Sektion Elmigera der Untergattung Habroanthus innerhalb der Gattung Penstemon zugeordnet.^[1]

Es sind die folgenden drei Varietäten bekannt:^[8]

• Penstemon eatonii var. eatonii: Sie kommt im gesamten Verbreitungsgebiet der Art in Höhenlagen von 1200 bis 2900 Metern vor und ist insbesondere im Süden Nevadas bis zur Mojave-Wüste in Kalifornien, in Utah, im Norden Arizonas und im Südwesten Colorados verbreitet. Typisch sind die kahlen Stängel und Laubblätter sowie die eingeschlossenen Staubblätter.^[3][1]
• Penstemon eatonii var. exsertus (A.Nelson) C.C.Freeman: Sie kommt nur in Arizona zwischen den Städten Flagstaff im Norden und Tucson im Süden Arizonas in Höhenlagen von 600 bis 1500 Metern vor. Typisch sind die flaumig behaarten Stängel und die auffälligen, hervorstehenden Staubblätter.^[11][1]
• Penstemon eatonii var. undosus M.E.Jones: Sie kommt in Höhenlagen von 800 bis 2800 Metern vor und ist insbesondere in den Wasatch Mountains und auf dem Colorado-Plateau in Colorado, Utah, Arizona und New Mexico verbreitet. Typisch sind die kurz behaarten Stängel, die gewellten, behaarten Blätter mit rötlichem Rand sowie die eingeschossenen Staubblätter.^[12][1]

Penstemon eatonii wird gelegentlich als Zierpflanze verwendet.^[2] Im mitteleuropäischen Klima übersteht er meist nicht den ersten Winter nach der Blüte. Dies liegt weniger an zu tiefen Temperaturen als vielmehr an zu feuchten Bodenverhältnissen. Penstemon eatonii braucht trockene, vollsonnige Standorte, beispielsweise auf Hangkuppen und Trockenmauern, in Steingärten und prärieartigen Pflanzungen. Er bevorzugt durchlässige, humusarme, neutrale bis alkalische, schottrige und sandige Böden.^[13] Penstemon eatonii gilt als winterhart bis −34 °C (Zone 4), sofern ein ausreichender Schutz gegen Winternässe besteht.^[14][15]

Das leuchtende, kräftige Rot der Blütenkronen von Penstemon eatonii passt gut zu dunkelblauen Blüten, wie denen des Aufrechten Bartfadens oder des Gewöhnlichen Natternkopfs. Penstemon eatonii lässt sich auch gut mit niedrigen bis halbhohen Ziergräsern, wie dem Mexikanischen Federgras, kombinieren. Im Handel ist Penstemon eatonii meist nur als Saatgut erhältlich.^[13]

• Craig C. Freeman: Penstemon. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Band 17. Oxford University Press, New York u. a. 2006, ISBN 0-19-530564-7, Penstemon eatonii A.Gray auf S. 148 (textgleiche Online-Version). 
• Leo Jelitto, Wilhelm Schacht, Hans Simon: Die Freiland-Schmuckstauden, Handbuch und Lexikon der Gartenstauden. 5., völlig neu bearbeitete Auflage. Band 2: I bis Z. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2002, ISBN 3-8001-3265-6, S. 697–701, Kapitel Penstemon. 

• Fotos bei CalPhotos, University of California, Berkeley.
• Penstemon eatonii, Beschreibung und Fotos bei George Oxford Miller: Wildflowers of New Mexiko, Native Plant Society of New Mexico.
• Fotos, Beschreibungen und Verbreitungskarten von Penstemon barbatus und Penstemon eatonii bei Al Schneider: Wildflowers, Ferns & Trees of Colorado, New Mexico, Arizona, & Utah.
• Fotos von Penstemon eatonii bei Lady Bird Johnson Wildflower Center.

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Craig C. Freeman: Penstemon. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Band 17. Oxford University Press, New York u. a. 2006, ISBN 0-19-530564-7, Penstemon eatonii A.Gray auf S. 148 (textgleiche Online-Version). 
2. ↑ ^{a b} Leo Jelitto, Wilhelm Schacht, Hans Simon: Die Freiland-Schmuckstauden, Handbuch und Lexikon der Gartenstauden. 5., völlig neu bearbeitete Auflage. Band 2: I bis Z. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2002, ISBN 3-8001-3265-6, Abschnitt P. eatonii A.Gray auf S. 699. 
3. ↑ ^{a b} Datenblatt Penstemon eatonii var. eatonii mit Detailfotos bei Wolfe Lab, The Ohio State University.
4. ↑ Frank S Crosswhite, Carol D. Crosswhite: Hummingbirds as Pollinators of Flowers in the Red-Yellow Segment of the Color Spectrum, With Special Reference to Penstemon and the “Open Habitat”. In: University of Arizona (Hrsg.): Desert Plants. Band 3, Nr. 3, 1982, S. 156–170, doi:10.5555/19822611371 (Online). 
5. ↑ James H. Cane, Rick Dunne: Generalist bees pollinate red-flowered Penstemon eatonii: Duality in the hummingbird pollination syndrome. In: The American Midland Naturalist. Band 171, Nr. 2, 2014, S. 365–370, doi:10.1674/0003-0031-171.2.365 (Online [PDF]). 
6. ↑ James D. Thomson, Paul Wilson, Michael Valenzuela, Maria Malzone: Pollen presentation and pollination syndromes, with special reference to Penstemon. In: Plant Species Biology. Band 15, Nr. 1, 2000, S. 11–29, Table 1 „Systematic rules concerning pollination by birds“ auf Seite 21, doi:10.1046/j.1442-1984.2000.00026.x (Online bei University of Toronto [PDF]). 
7. ↑ Joshua T.E. Stevens, Lucas C. Wheeler, Noah H. Williams, Alice M. Norton, Carolyn A. Wessinger: Predictive links between petal color and pigment quantities in natural Penstemon hybrids. In: Integrative and Comparative Biology. Band 63, Nr. 6, 2023, S. 1340–1351, doi:10.1093/icb/icad073 (Online [PDF]). 
8. ↑ ^{a b} Datenblatt Penstemon eatonii A.Gray bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
9. ↑ Datenblatt Penstemon eatonii mit Verbreitungskarte bei WildflowerSearch.
10. ↑ ^{a b} Asa Gray: Botanical Contributions. In: American Academy of Arts and Sciences (Hrsg.): Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. Band 8. Boston 1872, S. 365–412, Pentstemon eatoni auf S. 395 (Digitalisat). 
11. ↑ Datenblatt Penstemon eatonii var. exsertus mit Detailfotos bei Wolfe Lab, The Ohio State University.
12. ↑ Datenblatt Penstemon eatonii var. undosus mit Detailfotos bei Wolfe Lab, The Ohio State University.
13. ↑ ^{a b} Penstemon eatonii / Eatons Bartfaden bei Pflanzendatenbank der Gartenarchitektur.
14. ↑ Penstemons in Subgenus Habroanthus, Section Elmigera bei American Penstemon Society.
15. ↑ Stephen L. Love: The Genus Penstemon: Taxonomy as related to performance in landscape applications. In: Report of the Intermountain Native Plants Cooperative. Band 5, 2013, S. 9 (Online [PDF]).