Methanocorpusculum

Methanocorpusculum ist eine Gattung von Archaeen. Vertreter der Gattung kommen frei, als Teil des Darm-Mikrobioms von Wirbeltieren und als intrazelluläre Symbionten von anaeroben Protisten (Wimpertierchen) vor.

Die Zellen der Archaeen von Methanocorpusculum sind (im Vergleich zu anderen Methanobacteriati) klein. Sie sind unregelmäßig bis kokkoid, färben gramnegativ und sind nicht sehr beweglich. Sie reduzieren Kohlendioxid (CO₂) unter Verwendung von molekularem Wasserstoff (H₂) zu Methan (CH₂), können aber auch Formiat oder sekundäre Alkohole verwenden. Acetat oder Methylamin können sie dagegen nicht verwerten. Sie wachsen am schnellsten bei Temperaturen von 30–40 °C.^[2]

Die folgenden Genom-Daten stammen von Volmer et al. (2023):^[3]

Alle diese Stämme besitzen 18 tRNAs.^[3]

Die ersten Vertreter von Methanocorpusculum wurden aus dem Abwasser von Biogasanlagen und dem Belebtschlamm anaerober Faulbehälter isoliert. Frei lebende Vertreter kommen in der Natur in Süßwasser-Umgebungen vor. Im Gegensatz zu den meisten anderen methanogenen Archaeen benötigen sie keine hohen Temperaturen oder extremen Salzkonzentrationen, um zu leben und zu wachsen.^[4] Daneben kommen Vertreter als Endosymbionten im Darm-Mikrobiom von Wirbeltieren^[3] oder intrazellulär in Protisten wie Wimpertierchen vor.^[5]

Volmer et al. 2023 schlossen auf Grundlage phylogenetische Analysen, dass der Vorfahr der Gattung Methanocorpusculum bereits mit Wirten assoziiert war und dass dieses Merkmal in der Diversifizierung der Gattung teilweise wieder verloren gegangen ist. Diese „Umweltklade“ (environmental clade) umfasst derzeit sechs Arten, darunter M. labreanum und M. parvum. Sie teilt die (weiterhin) wirtsassoziierten Arten effektiv in zwei weitere Teilkladen auf – „Wirtsklade 1“ (host clade 1) mit mindestens vier Arten, die bei Vögeln, Beuteltieren und einer Art von Altweltaffen vorkommen; sowie „Wirtsklade 2“ mit mindestens fünf Arten, die bei Dickhäutern und Wiederkäuern vorkommen. Diese beiden unterschiedlichen Kladen entsprechen offenbar den dominanten wirtsassoziierten Methanocorpusculum-Kladen, die bereits von Thomas et al. 2022 mittels 16S-rRNA-Sequenzierung identifiziert wurden.^[6][3]

Diese phylogenetische Trennung kommt auch in funktionellen Unterschieden zwischen diesen Kladen, wie sich sie aufgrund von Sequenzanalysen vorhersagen lassen. Insbesondere betrifft das Stoffwechselwege zur Aminosäure-, Kohlenhydrat-, Lipid- und Energieverwertung, sowie Membrantransport, Signalübertragung und zelluläre Prozesse und die Verarbeitung genetischer Informationen.^[3]

Obwohl die Wimpertierchen mehrheitlich eine aerobe Lebensweise aufweisen, umfassen die meisten ihrer Hauptlinien (Klassen) auch frei lebende oder endobiotische Gruppen, die sekundär zu einer anaeroben Lebensweise übergegangen sind. Diese Übergänge sind gekennzeichnet durch eine Umwandlung ihrer (Sauerstoff atmenden) Mitochondrien in sog. mitochondrienähnliche Organellen (mitochondrion-related organelles, MROs) und dem Erwerb von prokaryotischen Symbionten (Bakterien oder Archaeen), die ihren fermentativen Stoffwechsel erleichtern. Es wird allgemein angenommen, dass es sich hierbei um syntrophische Partnerschaften handelt, in der die symbiotischen Prokaryoten (in der Regel methanogene Archaeen oder Sulfat-reduzierende Bakterien), die Endprodukte der Fermentation der Wirts-MROs, hauptsächlich Wasserstoff (H₂), während der Methanogenese oder Sulfatreduktion nutzen. Diese Syntrophie führt zu einer höheren Energieeffizienz für den Wirt und zur Produktion von Methan respektive Schwefel­wasserstoff.^[5]

Bereits in den Jahren 1992/1993 hatten T. Martin Embley, Bland J. Finlay et al. erste Hinweise auf Endosymbiosen mit Archaeen der Gattung Methanocorpusculum bei Wimpertierchen der Gattungen Metopus (Familie Metopidaeg, Ordnung Metopida, Klasse Armophorea) und Trimyema (Familie Trimyemidae, Ordnung Vestibuliferida, Klasse Trichostomatia) gefunden.^[7][8][9]

Daniel Méndez-Sánchez et al. untersuchten in ihrer 2024 erschienen Arbeit insgesamt 53 anaerobe Wimpertierchenstämme aus langfristig stabilen polyxenischen Kulturen,^{[A. 1]} davon 42 aus Süßwassersedimenten, 11 aus Brack- und Meerwassersedimenten und eine Bodenprobe aus verschiedenen Teilen der Erde. In diesen fanden sich eine Reihe frei lebender anaerober Wimpertierchen-Spezies, hauptsächlich aus der Ordnung Metopida (aber auch die Verwandte Armophorida aus der Klasse Armophorea). Die methanbildenden Archaeen gehörten zu den drei Gattungen Methanocorpusculum, Methanobacterium und Methanoregula.^[5]

Beispiele für Methanocorpusculum -Endosymbionten von Wimpertierchen:

• Klasse Armophorea, Familie Metopidae:
  • Methanocorpusculum endosymbiont of marine Metopidae sp.^[5]
  • Metopus contortus archaeal symbiont^[10][7]
  • Metopus palaeformis endosymbiont^[10][8]

• Klasse Trichostomatia, Gattung Trimyema:
  • Methanocorpusculum endosymbiont of Trimyema finlayi^[5] – Wirt: Trimyema finlayi
  • Trimyema sp. archaeal symbiont [Trimyema compressa symbiont]^[10][9] – Wirt: Trimyema compressum

Ähnlich wie bei den Amöben-Wirten der Gattung Methanoregula^[11] hat man auch bei der Wirtsgattung Trimyema compressum zusätzlich bakterielle Endosymbionten gefunden:

• Endosymbiont 'TC1' of Trimyema compressum (nicht näher klassifiziertes Mitglied des Phylums Bacillota)^[12][13][14]

Methanocorpusculum ist eine Gattung von Archaeen innerhalbvomb der Familie Methano­corpuscula­ceae innerhalb der Ordnung Methanomicrobiales.^[15][10][16] Die maßgebliche List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und die Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) klassifizieren mit Stand 31. Dezember 2025 die Ordnung in eine eigene Klasse Methanomicrobia des Phylums Methanobacteriota im Reichs Methano­bacteriati;^[15][10] die Genome Taxonomy Database (GTDB) sieht die Ordnung in einer eigenen Klasse Methano­microbia innerhalb des Phylums Halo­bacteriota (die Rangstufe Reich ist dort noch nicht implemen­tiert).^[16]

Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[15] und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI),^[10] ergänzt um Einträge aus der Genome Taxonomy Database (GTDB).^[16] Aufgrund der obigen Phylogenie wird die Gattung „Methanorbis“^[19] hier mit einbezogen.^[18] Stand: 31. Dezember 2025 (auszugsweise):

Gattung Methanocorpusculum Zellner et al. 1988^(L,N)[1] bzw. Zellner et al. 1988 emend. Xun et al. 1989^(N) [inkl. „Methanorbis“" Protasov & Brune 2023^[18]]

• Spezies Methanocorpusculum aggregans (Ollivier et al. 1985) Xun et al. 1989^(L)[20] [Methanocorpusculum parvum Zellner et al. 1988^(L,G),^{[1][21][A. 2]}​ Methanocorpusculum sp. GPch4^(N)] (Typusart^(L))
  • Stamm DSM 3027, MSt, OGC 21^(L) (M. aggregans^(L))
  • Stamm ATCC 43721, DSM 3823, OCM 63,^(L,N) XII^(L,N,G) (M. parvum^(L))
  • Stämme DSM 4179; AS07pgkLD_39; OH_PDB_71; …^(G) (M. parvum^(G))
  • Stamm GPch4^(N,G) (M. parvum^(G))

• Spezies Methanocorpusculum bavaricum Zellner et al. 1989^(L,N)[21] – in der GTDB Synonym von M. parvum^(V)
  • Stamm ATCC BAA-929;^(L) DSM 4179; OCM 127; SZSXXZ^(L,N)

• Spezies Methanocorpusculum basalitermitum^(G) [„Ca. Methanorbis basalitermitum“ Protasov & Brune 2023^[18][19](N)]
  • Stamm Rs511_bin27^(L,N,G) alias Rs511_bin27TS^(L)

• Spezies „Candidatus Methanocorpusculum equi“ Gilroy et al. 2022^(L,N,G)
  • Stamm E2_MB2_79^(L,N,G)
  • Stämme HAC012.4, HAC012.1, …^(G)

• Spezies „Candidatus Methanocorpusculum faecipullorum“ Gilroy et al. 2021^(L,N,G)
  • Stamm E1-3281^(L,N,G)
  • Stamm ERR2193842_concoct_20^(N)
  • Stamm ERR2193641_binner12_Refined_3^(N)
  • Stamm ERR2193967_concoct_1^(N)
  • Stämme HAC023.7, HAC023.34, …^(G)

• Spezies Methanocorpusculum furvi^(G) „Methanorbis furvi“ Protasov & Brune 2023^[18][19](N), Methanocorpusculaceae archaeon Ag1^(N)]
  • Stamm Ag1^(L,G,N) alias DSM:115764^(L,N)
  • Stamm Sp1^(G)

• Spezies Methanocorpusculum labreanum Zhao et al. 1989^(L,N,G)
  • Stamm ATCC 43576, DSM 4855, OCM 1, OGC 1,^(L,N) Z^(L,N,G)

• Spezies Methanocorpusculum parvum_A^(G)
  • Stamm SIG11^(G)

• Spezies „Methanocorpusculum petauri“ Volmer et al. 2023^(N,G)(V) [Methanocorpusculum sp. MG^(N)(V)]
  • Stamm MG^(N,G)
  • Stämme HAC019.1; HAC019.4; …^(G)

• Spezies Methanocorpusculum rubei^(G) [„Methanorbis rubei“ Protasov & Brune 2023^[18][19](N), Methanocorpusculaceae archaeon Cs1^(N)]
  • Stamm Cs1^(L,G,N) alias DSM:115765^(L,N)

• Spezies Methanocorpusculum sinense Zellner et al. 1989^(L,N)[21]
  • Stamm ATCC BAA-933,^(L) DSM 4274, OCM 128, China Z^(L,N)

• Spezies „Methanocorpusculum vombati“ Volmer et al. 2023^(N,G)(V) [Methanocorpusculum sp. CW153^(N)(V), M. sp001940805^(V)]
  • Stamm CW153^(N,G)
  • Stämme HAC022.6; HAC022.3; …^(G)

• Spezies Methanocorpusculum sp002498375^(G) [Methanocorpusculum sp. UBA424^(N), Methanocorpusculum sp. UBA592^(N), Methanocorpusculum sp. UBA362^(N)]
  • Stamm UBA424^(N,G)
  • Stamm UBA592^(N,G)
  • Stamm UBA362^(N,G)
  • Stamm SRR1561990_bin.40_CONCOCT_v1.1_MAG^(G)

• Spezies Methanocorpusculum sp002506085 [Methanocorpusculaceae archaeon UBA425^(N)]
  • Stamm UBA425^(N,G)
  • Stamm STF1_217^(G)
  • Stamm STD2_169^(G)
  • Stamm STCSWMC_183^(G)
  • Stamm SRR1562009_bin.121_CONCOCT_v1.1_MAG^(G)

• Spezies Methanocorpusculum sp003315675^(G) [Methanocorpusculum sp. MCE^(N)]
  • Stamm MCE^(N,G)

• Spezies Methanocorpusculum sp017387505^(G) [Methanocorpusculum sp. isolate RGIG409^(N)]
  • Stamm RGIG409^(N,G)
  • Stamm HAC017.15; HAC017.3; …^(G)

• Spezies Methanocorpusculum sp017399555^(G) [Methanocorpusculum sp. isolate RGIG1678^(N), Methanocorpusculum sp. isolate RGIG3083^(N)]
  • Stamm RGIG1678^(N,G)
  • Stamm RGIG3083^(N,G)
  • Stamm SRR6425826_bin.40_CONCOCT_v1.1_MAG^(G)

• Spezies Methanocorpusculum sp017408885^(G) [Methanocorpusculum sp. isolate RGIG2143^(N), Methanocorpusculum sp. isolate RGIG6304^(N)]
  • Stamm RGIG2143^(N,G)
  • Stamm RGIG6304^(N,G)
  • Stämme HAC016.7; HAC016.6; …^(G)

• Spezies Methanocorpusculum sp017555685^(G) [Methanocorpusculum sp. isolate RGIG7729^(N)]
  • Stamm RGIG7729^(N,G)

• Spezies Methanocorpusculum sp017622255^(G) [Methanocorpusculum sp. isolate RGIG8706^(N)]
  • Stamm RGIG8706^(N,G)

• Spezies Methanocorpusculum sp. MSP^(N)
  • Stamm MSP^(N)

• Spezies Methanocorpusculum sp. T07^(N)
  • Stamm T07^(N)

• Spezies Methanocorpusculum sp. T08^(N)
  • Stamm T08^(N)

• Spezies …^(G)

Endosymionten:

• Spezies Methanocorpusculum endosymbiont of marine Metopidae sp.^(N) [Methanogenic endosymbiont of Metopus cf. paravestitus^(N), Methanogenic endosymbiont of Metopus paraes^(N), Methanoregula endosymbiont of marine Metopidae sp. (sic!)^(N)]
  • Stamm GOOSE2B^(N,M) – Fundort: Goose Neck Cove, Newport, RI, USA^(M)
  • Stamm FAMO1^(N,M) – Fundort: Faro, Portugal^(M)
  • Stamm SALT15A^(N,M) – Fundort: Salt Pond, Woods Hole, MA, USA^(M)
  • Stamm NARROWRIVER^(N.M) – Fundort: Narrow River, Rhode Island, USA^(M)
  • Stamm JUD82^(N,M) – Fundort: Aguntang Brook, Judith Point Pond, Narragansett, RI, USA^(M)
  • Stamm F26^(N,M) – Fundort: Fresh River, Falmouth, Massachusetts, USA^(M)
  • Stamm BLAME^(N,M) – Fundort: Black Point Trail, Narragansett, Rhode Island, USA^(M)
  • Stamm BI27A^(N) – Fundort: Great Salt Pond, Block Island, Rhode Island, USA^(M)

• Spezies Metopus contortus archaeal symbiont^(N) [Metopus contortus archaeobacterial symbiont^(N)]
  • Stamm Z13957 (Zugriffsnummer)^(N)[7]

• Spezies Metopus palaeformis endosymbiont^(N)
  • Stamm M86386 (Zugriffsnummer)^(N)[8]

• Spezies Methanocorpusculum endosymbiont of Trimyema finlayi^(N) [Methanogenic endosymbiont of Trimyema sp. WHL-2017a^(N)]
  • Stämme KLAN2BC-NS; KLAN2BC-NS2; KLAN2BCmixMIX7-NS^(N,M)
    – Fundort: Freshwater stream by a road, Klanocive, Czech Republic^(M),
    – Wirt: Trimyema finlayi

• Spezies Trimyema sp. archaeal symbiont^(N) [Trimyema sp. archaeobacterial symbiont^(N), Trimyema compressa symbiont^(N)]
  • Stamm/Stämme Z16412, M96976 (Zugriffsnummern)^(N)[9]
    – Wirt: Trimyema comressum

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)^[15][22]
• N – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[10][23]
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB)^[16]
• M – Daniel Méndez-Sánchez et al. (2024)^[5]
• V – James G. Volmer et al. (2023)^[3]

Abgesehen von den intrazellulären Endosymbionten ist der erste Stamm (bzw. das erste MAG) Typusstamm (englisch type strain) für die jeweilige Spezies.

Der Gattungsname Me­tha­no­cor­pus­cu­lum setzt sich zusammen aus neulateinisch methanum ‚Methane‘, abgeleitet von französisch méthyle, fersehen mit dem Suffix -ane}, der in der organischen Chemie für Alkane steht und in der Form methano- soviel wie ‚zu Methan gehörig‘ bedeutet; dazu kommt der zweite Wortbestandteil lateinisch corpusculum ‚kleiner Körper‘, ‚Partikel‘. Der Gattungsname bedeutet also ein mit Methan in Verbindung stehendes Partikelchen und verweist damit auf die methanogenen Eigenschaften dieser Archaeen.^[2][15]

Der Gattungsname Me­than­or­bis setzt sich zusammen wieder aus neulateinisch methano ‚zu Methan gehörig‘; dazu kommt lateinisch orbis, deutsch ‚Scheibe‘, englisch disk. Der Gattungsname bedeutet also eine Methan-produzierende Scheibe (in der Mitte wird ‚oo‘ zu einfach ‚o‘: kein Verbindungsvokal, da der zweite Stamm mit einem Vokal beginnt)^[15]

• Das Art-Epitheton ag­gre­gans ist das lateinische Adjektiv aggregans ‚zusammenfügend‘.^[15]

• Das Art-Epitheton ba­sa­li­ter­mi­tum kommt vom neulateinischen Adjektiv basalis ‚basal‘ und termes ‚Holzwurm‘, ‚Termite‘. Die Bedeutung ist soviel wie ‚von unteren (basalen) Termiten‘.^[22]

• Das Art-Epitheton ba­va­ri­cum ist ein neulateinisches Adjektiv mit der Bedeuung ‚bayrisch‘, ’zu Bayern gehörig‘, es verweist damit auf das ursprüngliche Habitat des Referenzstamms, der aus anaeroben Sedimenten eines Abwasserteichs einer Zuckerfabrik in Regensburg, Deutschland, isoliert wurde.^[15]

• Das Art-Epitheton e­qui ist ein lateinischer Genitiv mit der Bedeutung ‚eines Pferdes‘, ‚vom Pferd‘.^[15]

• Das Art-Epitheton fae­ci­pul­lo­rum setzt sich zusammen aus lateinisch faex ‚Exkrement‘ mit Genitiv faecis und dem Adjektiv pullus ‚junges Hühnchen‘, es verweist damit auf die Exkremente eines Hühnerkükens.^[15]

• Das Art-Epitheton fur­vi kommt vom lateinischen Adjektiv furvus ‚der Schwarze‘, was sich auf die Färbung des Wirts bezieht.^[22]

• Das Art-Epitheton la­bre­a­num ist neulateinisch mit der Bedeutung ‚von La Brea‘, ‚zu La Brea‘ gehörig. Es verweist damit auf die La Brea Tar Pits in Los Angeles, von wo der Referenzstamm dieser Art aus Oberflächensedimenten isoliert wurde.^[15]

• Das Art-Epitheton par­vum ist ein lateinisches Adjektiv mit der Bedeutung ‚klein‘.^[15]

• Das Art-Epitheton petauri ist ein lateinischer Genitiv vom Gattungsnamen des Mahagoni-Gleithörnchenbeutlers (englisch mahogany glider, Petaurus gracilis).^[3]

• Das Art-Epitheton ru­be­i kommt vom lateinischen Adjektiv rubeum ‚das Rote‘, was sich auf die Farbe des Wirts bezieht.^[22]

• Das Art-Epitheton si­nen­se kommt von mittellateinisch Sinae mit der Bedeutung ‚von China‘, ‚zu China gehörig‘; es verweist damit auf den Fundort des Referenzstamms, der aus einer Pilotanlage zur Behandlung von Abwässern einer Destillerie in Chengdu, China, isoliert wurde.^[15]

• Das Art-Epitheton vombati ist ein lateinischer Genitiv vom Gattungsnamen des Nacktnasenwombats (englisch common wombat, Vombatus ursinus).^[3]

1. ↑ polyxenische Kulturen sind Mischkulturen, im Gegensatz zu axenischen oder Reinkulturen
2. ↑ in der Taxonomie das NCBI nicht synonymisiert, sondern eigene Spezies

1. ↑ ^{a b c} Gerhard Zellner, C. Alten, Erko Stackebrandt, Everly Conway de Macario & Josef Ulrich Winter: Isolation and characterization of Methanocorpusculum parvum gen. nov., spec. nov., a new tungsten requiring, coccoid methanogen. In: Archives of Microbiology, Band 147, Nr. 1, März 1987, S. 13–20; doi:10.1007/BF00492898, bibcode:1987ArMic.147...13Z (englisch).
2. ↑ ^{a b} David R. Boone, Richard W. Castenholz (Hrsg.): Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1. Auflage. Band 1, 2001, ISBN 978-1-4419-3159-7, S. 262, doi:10.1007/978-0-387-21609-6 (englisch, google.com [abgerufen am 31. Juli 2016]). 
3. ↑ ^{a b c d e f g h} James G. Volmer, Rochelle M. Soo, Paul N. Evans, Emily C. Hoedt, Ana L. Astorga Alsina, Benjamin J. Woodcroft, Gene W. Tyson, Philip Hugenholtz, Mark Morrison: Isolation and characterisation of novel Methanocorpusculum species indicates the genus is ancestrally host-associated. In: BMC Biology, Band 21, Nr. 59, 22. März 2023; doi:10.1186/s12915-023-01524-2, PMC 10035134 (freier Volltext), PMID 36949471 (englisch). Siehe insbes. Fig. 3a.
4. ↑ Aharon Oren: The Prokaryotes. Springer, 2014, ISBN 978-3-642-38953-5, The Family Methanocorpusculaceae, S. 225–230, doi:10.1007/978-3-642-38954-2_314 (englisch). 
5. ↑ ^{a b c d e f} Daniel Méndez-Sánchez, Anna Schrecengost, Johana Rotterová, Kateřina Koštířová, Roxanne A. Beinart, Ivan Čepička: Methanogenic symbionts of anaerobic ciliates are host and habitat specific. In: ISME Journal, Band 1. Nr. 1, 8. Januar 2024, S. wrae164; doi:10.1093/ismejo/wrae164, PMC 11378729 (freier Volltext), PMID 39163261 (englisch). Siehe insbes. Tabelle S1 und Fig. 3.
6. ↑ Courtney M. Thomas, Elie Desmond-Le Quéméner, Simonetta Gribaldo, Guillaume Borrel: Factors shaping the abundance and diversity of the gut archaeome across the animal kingdom. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 1 10. Juni 2022, S. 3358; doi:10.1038/s41467-022-31038-4, PMC 9187648 (freier Volltext), PMID 35688919 (englisch).
7. ↑ ^{a b c} T. Martin Embley, Bland J. Finlay, S. Brown: RNA sequence analysis shows that the symbionts in the ciliate Metopus contortus are polymorphs of a single methanogen species. In: FEMS Microbiology Letters, Band 97, Nr. 1-2, 1. Oktober 1992, S. 57–61; doi:10.1111/j.1574-6968.1992.tb05439.x, PMID 1385263 (englisch).
8. ↑ ^{a b c} T. Martin Embley, Bland J. Finlay, Richard H. Thomas, Patricia L. Dyal: The use of rRNA sequences and fluorescent probes to investigate the phylogenetic positions of the anaerobic ciliate Metopus palaeformis and its archaeobacterial endosymbiont. In: Journal of General Microbiology, Band 138, Mr. 7, August 1992, S. 1479​-1487; doi:10.1099/00221287-138-7-1479, PMID 1512578, ResearchGate:21642300, Epub 1. Juli 1992 (englisch).
9. ↑ ^{a b c} Bland J. Finlay, T. Martin Embley, T. Fenchel: A new polymorphic methanogen, closely related to Methanocorpusculum parvum, living in stable symbiosis within the anaerobic ciliate Trimyema sp. In: Journal of General Microbiology, Band 139, Nr. 2, Februar 1993, S. 371-378; doi:10.1099/00221287-139-2-371, PMID 7679721 (englisch).
10. ↑ ^{a b c d e f g} NCBI Taxonomy Browser: Methanocorpusculum, Details: Methanocorpusculum Zellner et al. 1988 (genus); graphisch: Methanocorpusculum, auf Lifemap.
11. ↑ Sebastian C. Treitli, Pavla Hanousková, Vladimír Beneš, Andreas Brune, Ivan Čepička, Vladimír Hampl: Hydrogenotrophic methanogenesis is the key process in the obligately syntrophic consortium of the anaerobic ameba Pelomyxa schiedti. In: The ISME Journal, Band 17, Nr. 11, November 2023, S. 1884​–1894; doi:10.1038/s41396-023-01499-6, ResearchGate:373427877, Epub: 26, August 2023 (englisch).
12. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Endosymbiont 'TC1' of Trimyema compressum. Nucleotide: Endosymbiont 'TC1' of Trimyema compressum, complete genome. Accession: CP014606.
13. ↑ GTDB: GCF_001584725.1 TC1 sp001584725. Endosymbiont 'TC1' of Trimyema compressum.
14. ↑ Naoya Shinzato, Hiroaki Aoyama, Seikoh Saitoh, Naruo Nikoh, Kazuma Nakano, Makiko Shimoji, Misuzu Shinzato, Kazuhito Satou, Kuniko Teruya, Takashi Hirano, Takanori Yamada, Masaru K. Nobu, Hideyuki Tamaki, Yumi Shirai, Sanghwa Park, Takashi Narihiro, Wen-Tso Liu, Yoichi Kamagata: Complete Genome Sequence of the Intracellular Bacterial Symbiont TC1 in the Anaerobic Ciliate Trimyema compressum. In: Genome Announcments, Band 4, Nr. 2, 22. September 2016, S. e01032-16; doi:10.1128/genomeA.01032-16, PMC 5034148 (freier Volltext), PMID 27660797 (englisch).
15. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} LPSN: Genus Methanocorpusculum Zellner et al. 1988. Dazu:
    • BacDive: Methanocorpusculum, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ).
16. ↑ ^{a b c d} GTDB: Methanocorpusculum.
17. ↑ 'The All-Species Living Tree' Project LTP_06_2022
    • About. Abgerufen am 10. Mai 2023 (englisch). 
    • LTP_all Tree File im Newick-Format. Abgerufen am 10. Mai 2023. 
    • Release Notes. Abgerufen am 10. Mai 2023 (englisch). 
18. ↑ ^{a b c d e f} Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 10-RS226 About. In: GTDB. Abgerufen am 1. Mai 2025 (englisch). 
    • ar53_r226.sp_label Tree File. In: GTDB. Abgerufen am 1. Mai 2025. 
    • Taxon History. In: GTDB. Abgerufen am 1. Mai 2025 (englisch). 
19. ↑ ^{a b c d} Evgenii Protasov, James O. Nonoh, Joana M. Kästle Silva, Undine S. Mies, Vincent Hervé, Carsten Dietrich, Kristina Lang, Lena Mikulski, Katja Platt, Anja Poehlein, Tim Köhler-Ramm, Edouard Miambi, Hamadi I. Boga, Christopher Feldewert, David K. Ngugi, Rudy Plarre, David Sillam-Dussès, Jan Šobotník, Rolf Daniel, Andreas Brune: Diversity and taxonomic revision of methanogens and other archaea in the intestinal tract of terrestrial arthropods. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Biology of Archaea, Band 14, 15 November 2023, This article is part of the Research Topic: Molecular Biology of Archaea - 2022; doi:10.3389/fmicb.2023.1281628, PMC 10684969 (freier Volltext), PMID 38033561 (englisch).
20. ↑ Luying Xun, David R. Boone, Robert A. Mah: Deoxyribonucleic acid hybridization study of Methanogenium and Methanocorpusculum species, emendation of the genus Methanocorpusculum, and transfer of Methanogenium aggregans to the genus Methanocorpusculum as Methanocorpusculum aggregans comb. nov. In: International Journal of Systematic Bacteriology, Band 39, Nr. 2, 1. April 1989, S. 109–111; doi:10.1099/00207713-39-2-109 (englisch).
21. ↑ ^{a b c} Gerhard Zellner, Erko Stackebrandt, Paul Messner, Brian J. Tindall, Everly Conway de Macario, Helmut Kneifel, Uwe B. Sleytr, Josef Ulrich Winter: ​Methanocorpusculaceae fam. nov., represented by Methanocorpusculum parvum, Methanocorpusculum sinense spec. nov. and Methanocorpusculum bavaricum spec. nov. In: Archives of Microbiology, Band 151, Nr. 5, April 1989, S. 381–390; doi:10.1007/BF00416595, PMID 2742452, bibcode:1989ArMic.151..381Z (englisch).
22. ↑ ^{a b c d} LPSN: Genus Methanorbis Protasov and Brune 2023. Dazu:
    • BacDive: Methanorbis, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ).
23. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Methanorbis, Details: "Methanorbis" Zellner et al. 1988 (genus); graphisch: "Methanorbis", auf Lifemap.