Excavata

Die Excavata sind ein Taxon, das als super-group zu den Eukaryoten (Lebewesen mit Zellkern) gestellt wird. Zu ihnen gehören ausschließlich einzellige Organismen, die ausnahmslos begeißelt sind. Innerhalb der Euglenozoa gibt es Formen mit Chloroplasten, die entsprechend Photosynthese betreiben.

Namensgebend für die einzelligen Excavata ist der typisch geformte Zellmund (Cytostom) mit einer ausgeprägten Mundgrube („excavater“ Typ), der bei den meisten Arten vorhanden ist. Dieser kann allerdings auch sekundär wieder reduziert worden sein. Die Mundgrube wird von den meisten Arten genutzt, um Nahrungspartikel einzufangen und per Phagozytose in die Zelle aufzunehmen.^[1]

Die Euglenozoa besitzen im Stammartmuster Chloroplasten und sind somit als einzige Gruppe innerhalb der Excavata zur Photosynthese befähigt. Die Chloroplasten wurden allerdings bei einer Reihe von Taxa mit parasitärer Lebensweise wieder reduziert.^[1]

Adl u. a. haben 2012 die Eukaryoten in drei Untergruppen, die Diaphoretickes, Amorphea und eben die Excavata gegliedert.^[2] Als einzige der Untergruppen enthalten die Excavata nur eine sogenannte Obergruppe. Sie sind stattdessen in sieben Gruppen ohne weitere Rangstufen untergliedert:^[1]

• Fornicata
• Malawimonas
• Parabasalia
• Preaxostyla
• Jakobida
• Heterolobosea
• Euglenozoa

Voneinander unabhängige molekulargenetische Untersuchungen belegten 2008, dass die Gattung Stephanopogon, die lange als in unsicherer Position bei den Eukaryoten geführt wurde, das Schwestertaxon der Gattung Percolomonas ist (bei Adl noch Vahlkampfiidae). Die aus den beiden Gattungen gebildete Klade wiederum ist das Schwestertaxon der Heterolobosea. Cavalier-Smith zufolge stellen die beiden Kladen in ihrer Gesamtheit die sogenannten Percolozoa als Schwester der Euglenozoa.^[3][4]

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Excavata waren schon immer in der Diskussion, die Hinweise deuten darauf hin, dass sie keine monophyletische Gruppe bilden.^[5] Die 2019 erschienene Systematik von Adl u. a. stuft die Excavata als „Papierkorb-Taxon“ und ihre Mitglieder als „Eukarya incertae sedis“ ein.^[6]

In phylogenetischen Analysen werden die Malawimonaden oft nicht auf denselben Ast wie die anderen Excavata gesetzt.^[7][8]

1. ↑ ^{a b c} Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; Seiten 399–451; PMID 16248873, doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x (englisch).
2. ↑ Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Hei​ss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W.: The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514, 2012; doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x (englisch).
3. ↑ Naoji Yubuki, Brian S. Leander: Ultrastructure and molecular phylogeny of Stephanopogon minuta: An enigmatic microeukaryote from marine interstitial environments, In: European Journal of Protistology 44, 2008, S. 241–253; doi:10.1016/j.ejop.2007.12.001 (englisch).
4. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Sergey Nikolaev: The Zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a Clade (Class Percolatea: Phylum Percolozoa) In: Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), S. 501–509, 2008; doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00356.x (englisch).
5. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J. Patterson, Laura A. Katz: Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity. In: PLOS Genetics, Band 2, Nr. 12, 22. Dezember 2006. S. e220, ISSN 1553-7390; doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220, PMC 1713255 (freier Volltext), PMID 17194223 (englisch).
6. ↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Hei​ss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: J Eukaryot Microbiol. 66. Jahrgang, Nr. 1, 19. Januar 2019, S. 4–119, doi:10.1111/jeu.12691, PMID 30257078, PMC 6492006 (freier Volltext) – (englisch). 
7. ↑ Alexander K. Tice, David Žihala, Tomáš Pánek, Robert E. Jones, Eric D. Salomaki, Serafim Nenarokov, Fabien Burki, Marek Eliáš, Laura Eme, Andrew J. Roger, Antonis Rokas, Xing-Xing Shen, Jürgen F. H. Strassert, Martin Kolísko, Matthew W. Brown: PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships. In: PLOS Biology. 19. Jahrgang, Nr. 8, 2021, S. e3001365, doi:10.1371/journal.pbio.3001365, PMID 34358228, PMC 8345874 (freier Volltext) – (englisch). 
8. ↑ Marek Valt, Tomáš Pánek, Seda Mirzoyan, Alexander K. Tice, Robert E. Jones, Vít Dohnálek, Pavel Doležal, Jiří Mikšátko, Johana Rotterová, Pavla Hrubá, Matthew W. Brown, Ivan Čepička: Rare microbial relict sheds light on an ancient eukaryotic supergroup. In: Nature. 19. November 2025, ISSN 0028-0836, ResearchGate:397765357, doi:10.1038/s41586-025-09750-0, PMID 41261123 (englisch).  Siehe insbes.:
   • Fig. 2: Phylogenomic analysis.