Crotalus totonacus

Crotalus totonacus ist eine Art der Klapperschlangen (Crotalus). Bis 2004 wurde diese Art als Unterart der Schauer-Klapperschlange (Crotalus durissus) geführt. Benannt wurde sie nach den Totonaken, den indigenen Bewohnern der zentralen Golfküste Mexikos.^[1]

Crotalus totonacus ist eine relativ große Art der Klapperschlangen mit einer Körperlänge der ausgewachsenen Individuen von über 1,50 Metern. Das längste bekannte Exemplar war 1,665 Meter lang.^[1] Der Holotypus, ein subadultes Weibchen, war am Rücken gelblich oliv, fast alle Schuppen waren einheitlich gefärbt. Die Seiten und die Unterseite waren hellgelb, am Bauch befanden sich undeutliche graue Flecken. Auf der Rückenmitte befand sich eine Reihe von 31 hellgelb umrandeten, schwarzbraunen Flecken mit heller braunem Zentrum. Entlang den Seiten befand sich eine Reihe von kleinen schwarzbraunen Flecken. Am Vorderkörper hatten die Rückenflecken die Form unregelmäßiger Diamanten, zum Körperende hin werden sie zu zunehmend kürzeren, breiten Rauten die undeutlicher werden und sich mit den seitlichen Flecken verbinden. Der Schwanz war grauschwarz mit acht dunkleren Querbändern, der basale Teil der Schwanzrassel war dunkelgrau. Der Paratypus, ein adultes Männchen, war von strohgelber bis orangegelber Grundfarbe mit 26 bis 28 schwarzen Flecken. Die Flecken waren strohgelb umrandet, das zentrale Schuppenfeld hatte die gleiche Färbung wie die Grundfarbe. Die Bauchseite war einheitlich strohgelb. Ein zweites, nicht mehr vorhandenes Exemplar, war ein großes Weibchen, das den beiden beschriebenen Exemplaren fast vollständig ähnelte.^[2]

Ein Paar Streifen auf dem Oberkopf verläuft von den Supraocularia zum Hinterkopf, dort bilden sie die Streifen neben der Wirbelsäule, die schließlich mit dem ersten Körperflecken verschmelzen. Am Kopf verläuft auf beiden Seiten ein dunkler Streifen diagonal von den Supraocularia (Schuppen oberhalb des Auges) nach hinten zu den Mundwinkeln. Im vorderen Kopfbereich Bereich verbinden sich oft zwei Scheitelstreifen zu einem weiterlaufenden Streifen oder die Streifen sind nur durch ein bis zwei Schuppen getrennt.^[3]

Die meisten Schuppen am Oberkopf sind klein. Es gibt ein großes Rostralschild, zwei große Internasalia (Zwischennasenschilde), zwei große, viereckige Canthus Schilde die sich entlang der Mittellinie berühren und zwei große Supraocularia.^[3] Die Temporalia (Schläfenschuppen) und die Occipitalia (Hinterhauptsschilde) sind mäßig gekielt.^[2] Normalerweise liegen auf dem Oberkopf zwei Schuppen zwischen den Supraocularia (Schuppen oberhalb der Augen). Die vorderen Scheitelschuppen sind geriffelt aber ungekielt. Von den beiden Nasalia (Nasenschilde) ist die Pränasale am breitesten, die Postnasale berührt das Loreale (Zügelschild). Es gibt in der Regel zwei Zügelschilde, zwei Präocularia (direkt vor dem Auge), drei bis fünf Postocularia (direkt hinter dem Auge) und zwei bis drei Subocularia (unterhalb der Augen). Drei bis vier Schuppen umgeben das Grubenorgan. Daneben gibt es normalerweise 13 bis 14 Supralabialen (Oberlippenschilder) und 14 bis 15 Sublabialen (Unterlippenschilder).^[3]

Klaubner (1972, in Ernst und Ernst 2012) gibt für Männchen mit einer maximalen Gesamtlänge von 160 cm 184 bis 192 (Mittel 187) Ventralia und 26 bis 29 (Mittel 27) Subcaudalia an (Verhältnis Schwanzlänge/Gesamtlänge 7 bis 8 %), für Weibchen mit einer maximalen Gesamtlänge von 166,5 cm 193 bis 195 (Mittel 194) Ventralia und 22 bis 26 (Mittel 23 bis 24) Subcaudalia an (SL/GL 6 bis 6,5 %).^[3] Gloyd und Kauffeld zählten bei dem 97 cm langen Holotypus 29-25-21 (um den Nacken, eine Kopflänge hinter dem Kopf-um die Körpermitte-eine Kopflänge vor der Kloake) Rückenschuppenreihen. Bis auf die beiden unteren Reihen auf jeder Seite sind die Rückenschuppen moderat gekielt. Daneben waren es 192 Ventralia und 24 Subcaudalia, die letzte Subcaudalia ist geteilt, das Anale ungeteilt. Beim Paratypus mit einer Gesamtlänge von 152 cm und einer Schwanzlänge von 12 cm sind es 25-25-21 Rückenschuppenreihen, 189 Ventralia und 27 Subcaudalia.^[2]

Der Hemipenis ist gegabelt, wobei die Zweige der Sulcus spermaticus (Rinne für die Spermien) bis zu den Enden der Hemipenis-Lappen reichen. An jedem Lappen befinden sich etwa 54 Stacheln, bis zum Bereich der Gabelung ist der Hemipenis ohne Stacheln.^[3]

Die allopatrisch verbreitete Schauer-Klapperschlange, als deren Unterart Crotalus totonacus galt, hat einen deutlich ausgeprägten Kiel entlang der Wirbelsäule. Ihre seitlichen Flecken berühren nicht die Rückenflecken von denen im Mittel nur 26 vorhanden sind. Neben der Wirbelsäule verläuft ein zwei bis vier Rückenschuppen breiter Streifen. Die Schauer-Klapperschlange hat gewöhnlich 27 Schuppenreihen um die Körpermitte. Die Männchen haben 155 bis 170 Ventralia und 25 bis 32 Subcaudalia, die Weibchen 168 bis 190 Ventralia und 26 bis 29 Subcaudalia.^[3]

Crotalus totonacus ist in Mexiko endemisch. Sie bewohnt die Küstenebene des Golfs von Mexiko und angrenzende Gebieten am östlichen Ausläufer der Sierra Madre Oriental.^[4] Das genaue Verbreitungsgebiet der Schlange erstreckt sich vom nordöstlichen Mexiko im zentralen Nuevo León durch das südliche Tamaulipas, Nord-Veracruz, das östliche San Luis Potosí und Nord-Querétaro.^[1]

Diese Klapperschlange kommt in einer Vielzahl von Lebensräumen und Vegetationszonen vor: Im Golf von Mexiko auf Barriereinsel nahe Seehöhe, in Nebelwäldern, feuchten Kiefern-Eichenwälder und trockene Eichen-Kiefernwälder bis in Höhen von bis zu 1680 m und in Kiefern-Eichenwälder. Daneben lebt sie in tropischen Dorn- und Laubwäldern, in gemäßigten Laubwäldern, in Steppen, Dickicht- und Buschwüsten. Zum Teil wird Crotalus totonacus als typischer Tieflandbewohner beschrieben. Nachweise aus Nuevo León stammen jedoch für die Sierra Madre Oriental aus submontanem Buschland, Eichenwäldern und Kiefern-Eichenwäldern. Für den Bundesstaat Hidalgo werden Höhen bis zu 1925 m angegeben. Meist soll diese Schlange in der Nähe von Wasserläufen vorkommen, es wurden aber auch einige Exemplare in Gebieten beobachtet, in denen kein Oberflächenwasser vorhanden war.^[4]

Crotalus totonacus ist überwiegend tag- und dämmerungsaktiv, wird aber auch nachts aktiv angetroffen.^[4] Sie scheint auf warmblütige Beute spezialisiert^[3] und jagt kleine Säugetiere und Vögel. Nach den Säugetierhaaren und Vogelfedern, die in Mägen gefunden werden, gehören Amerikanische Buschratten (Neotoma sp.), Allens Hörnchen (Sciurus alleni) und Felsenziesel (Otospermophilus variegatus) zu den spezifischen Beutetieren.^[5]

Die Art wurde von Gloyd und Kauffeld 1949 als Crotalus totonacus erstbeschrieben. Die Ähnlichkeit mit der Schauer-Klapperschlange (Crotalus durissus) war für sie offensichtlich, allerdings sahen sie Unterschiede bei den Merkmalen und im Verbreitungsgebiet. Smith und Taylor (1945) hielten sie für eine Unterart und in der Folge wurde sie Literatur meist als Crotalus durissus totonacus geführt. Campbell und Lamar (2004) sahen Crotalus totonacus später als eigene Art und wiesen auf die Ähnlichkeiten mit der Schwarzschwanz-Klapperschlange (Crotalus molossus) hin. Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten schließlich den Art-Status innerhalb des Crotalus-molossus-Komplexes.^[4][6]

Cantú und Sánchez bezeichnen Mexiko als Land der Klapperschlangen. Stand 2024 listen sie 47 Crotalus-Arten die in Mexiko vorkommen, 29 davon sind Endemiten Mexikos. Die Taxonomie von Crotalus ist allerdings in ständigem Wandel. Je nach Quelle unterscheiden sich die Angaben, die tatsächliche Zahl hängt davon ab, welche Arten die jeweiligen Autoren als gültig anerkennen.^[7] Es werden keine Unterarten unterschieden.^[8]

Innerhalb der Klapperschlangen ist Wirkung und Stärke des Giftes sehr variabel.^[9] Das Gift dieser Klapperschlange enthält präsynpatische Neurotoxine, Fibrogenasen und Stoffe mit einer Einwirkung auf die Blutgerinnung, sowie Myotoxine.

Bisse gelten allgemein als lebensbedrohlich, Bisse jüngerer Exemplare gelten dabei als gefährlicher. Typische Symptome sind starke Schmerzen, Übelkeit und Erbrechen. Es kann zu Blutgerinnungsstörungen, Muskelschmerzen und weiteren Nebenwirkungen, bis hin zu Nierenversagen, kommen.

1. ↑ ^{a b c} J. A. Campbell, W. W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock Publishing Associates, Ithaca/London 2004, ISBN 0-8014-4141-2.
2. ↑ ^{a b c} Howard K. Gloyd, Carl F. Kauffeld (1940): A new rattlesnake from Mexico. In: Bulletin of the Chicago Academy of Sciences 6 (2). S. 11–14.
3. ↑ ^{a b c d e f g} Carl H. Ernst, Evelyn M. Ernst: Venomous Reptiles of the United States, Canada, and Northern Mexico: Crotalus. Johns Hopkins University Press, 2012, ISBN 978-0-8018-9876-1
4. ↑ ^{a b c d} William Farr, Manuel Reyes, Javier Banda-Leal, David Lazcano (2015): The distribution of Crotalus totonacus in Nuevo León, Mexico. In: Mesoamerican Herpetology 2, S. 243–251. (Online)
5. ↑ William L. Farr, Manuel Nevárez de los Reyes, David Lazcano, Sadot Edgardo: Crotalus totonacus (Totonacan Rattlesnake). Diet. In: Herpetological Review. 
6. ↑ R. W. McDiarmid, J. A. Campbell, T. Touré: Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. ISBN 1-893777-00-6. 
7. ↑ Juan Carlos Cantú, María Elena Sánchez (2024): The Legal and Illegal Trade of Rattlesnakes in Mexico. Teyeliz A.C., 52 Seiten. doi:10.13140/RG.2.2.25933.45285
8. ↑ ITIS - Report: Crotalus totonacus. Abgerufen am 8. Oktober 2022. 
9. ↑ Chris Mattison: Rattler! – A natural history of Rattlesnakes. Blandford/London 1996, ISBN 0-7137-2534-6. 

• Crotalus totonacus In: The Reptile Database
• Crotalus totonacus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2025-2. Eingestellt von: L. C. Marquez, F. Mendoza-Quijano, G. E. Quintero Díaz, 2007. Abgerufen am 4. Dezember 2025.