Prymnesiophyceae

Die Prymnesiophyceae oder Coccolithophyceae (Synonym Haptophyceae) sind eine Klasse der Haptophyten. Die Prymnesiophyceae sind einzellig und haben Chloroplasten, weshalb sie in die nicht-taxonomische Gruppe der Algen, genauer Mikroalgen, klassifiziert werden. Tatsächlich sind sie mixotroph. Bei einer Revision 2004 wurden der Klasse 318 Arten in 76 Gattungen zugeordnet.^[1] Über den korrekten Namen der Klasse besteht bis heute keine Einigkeit.

Es handelt sich meist um einzellige, durch Geißeln bewegliche Algen des Phytoplankton.^[2] Die Zellgestalt ist meist kugelig, gelegentlich elliptisch langgstreckt (zum Beispiel Gattungen Prymnesium, Haptolina, Chrysocampanula), nur bei Chrysochromulina sattelförmig. Anders als bei den Pavlovophyceae sind die Zellen nicht abgeflacht. Wie typisch für Haptophyten tragen die Zellen im Regelfall zwei Geißeln (Flagellen) sowie ein flexibles oder spiralförmig gewundenes Anhängsel, das Haptonema genannt wird. Die Zellanhänge sitzen am vorderen Körperpol (anterior) oder nahe bei diesem auf der ventralen Seite (subanterior), bei einigen Gattungen in einer grubenförmigen Einsenkung. Die Zellen besitzen normalerweise entweder einen, oder zwei, Chloroplasten mit drei Thylakoidmembranen. Photosynthesepigmente sind, neben Chlorophyll a, Diadinoxanthin, Diatoxanthin und beta-Carotin. Weitere Pigmente sind in bestimmten taxonomischen Gruppen, oder bei bestimmten ökologischen Spezialisierungen, ausgebildet. Als Reservestoff dient Chrysolaminarin. Bei der Art Dicrateria rotunda wurde die Bildung langkettiger, unverzweigter Alkane mit bis zu 38 Kohlenstoffatomen nachgewiesen. Diese können als Biokraftstoffe eingesetzt werden.^[3]

Die beiden Geißeln (nur bei Chrysochromulina quadrikonta sind es vier) sind untereinander etwa gleich lang und nackt, ohne Mastigonema (bei den Pavlovophyceae sind sie von ungleicher Länge). Die Zellen schwimmen entweder mit dem begeißelten Pol nach hinten, die Geißel vorgestreckt, oder mit dem begeißelten Pol vorn, die Geißel parallel zur Zelloberfläche nach hinten gerichtet. Typisch ist eine schmale Übergangszone nahe der Geißelwurzel, die der die beiden zentralen zentralen Mikrotubuli (vgl. Aufbau) schon vor dem Eintritt in den Zelleib enden. Die Wurzelbereiche beider Geißeln sind in einigen Gattungen von besonderem Bau, die Unterschiede werden in der Systematik als Merkmale verwendet.

Der Zellfaden (Haptonema) ist je nach Art von sehr unterschiedlicher Länge. Bei Chrysochromulina strobilus erreicht er 100 Mikrometer Länge bei einer Länge des Zelleibs von etwa 8 Mikrometer. Der Faden ist beweglich, er dient als Organelle zur (heterotrophen) Nahrungsbeschaffung. Coccolithophyceae sind also im Regelfall mixotroph. Am Faden festklebende Nahrungspartikel werden zur Zelle hin befördert und dort aufgenommen. Außerdem können die Zellen sich mittels des Fadens auf Oberflächen festsetzen. Oft sind sie dann, mit einer gleitenden Bewegung, beweglich. Das für die Haptophyta typische und namensgebende Haptonema trägt im Inneren, anders als eine Geißel, einen Ring aus nur sechs oder sieben Mikrotubuli. Sein Innenraum (Lumen) geht ohne Grenze in das Zytoplasma der Zelle über. Einige Arten, darunter Emiliania huxleyi, haben das Haptonema vollständig rückgebildet.

Die Zellen sind typischerweise von einer Hülle aus Schuppen bedeckt, diese kann ein- oder mehrlagig sein. Die Einzelschuppen sind aufgebaut aus aneinandergelagerten, fadenförmigen Mikrofibrillen (aus Zellulose und komplexen Kohlenhydraten, und Proteinen). Der Feinbau der Schuppen ist sehr vielgestaltig, mit verdicktem Außenrand, mit dorn-, rollen- oder schüsselförmigen Außenstrukturen, manchmal ist die Spitze der Schuppe in einen langen, nach außen vorstehenden Dorn ausgezogen, dieser kann außen geschlossen oder röhrenartig offen sein. Viele Arten bilden mehrere Formen von Schuppen aus. Die Gestalt der Schuppen ist wichtig für die Bestimmung der Arten. Die Schuppen können mineralisiert sein. Bei einigen Art kommen silizifierte Schuppen vor. Typischer sind Schuppen mit Einlagerung von Kalk. Kalkige Schuppen sind kennzeichnend für alle Arten der Ordnung Coccolithophorida.

Bei den kalkigen Zellhüllen können zwei Formen unterschieden werden: Bei Heterococcolithen werden die Kalkschuppen intrazellulär, in Vesikeln des Golgi-Apparats, gebildet. Kristalliner Calcit wird reguliert auf vorgebildeten organischen Schuppen abgeschieden. Das Kristallwachstum wird durch organische Überzüge gesteuert. Die fertigen Einheiten werden dann nach außen abgegeben und hüllen die Zelle ein. Holococcolithen werden schon extrazellulär gebildet. Sie entstehen als Ansammlung winziger rhomboedrischer Calcitkristalle in einer Bildungszone nahe der Geißelwurzeln und verteilen sich von hier aus über die Zelloberfläche. Beide Formen treten bei denselben Arten, aber in verschiedenen Phasen des Lebenszyklus auf. Wo überprüfbar sind Heterococcolithen typisch für diploide und Holococcolithen für haploide Zellen. Wie die teilweise sehr komplexen Formen im Detail kontrolliert gebildet werden, ist noch unverstanden.^[4]

Einige Arten haben zwei Stadien in ihrem Lebenszyklus, abwechselnd ein koloniebildendes Stadium und ein bewegliches begeißeltes Stadium. In den Zellkolonien werden die kleinen Einzelzellen durch eine gelatinöse Matrix zusammengehalten. Bei der Gattung Phaeocystis handelt es sich um frei schwimmende blasenförmige Bildungen, die zuletzt einige Zentimeter Durchmesser erreichen können. Manchmals sind Zellkolonien durch die nach außen vorstehenden Geißeln der Zellen beweglich, bei Corymbellus aureus sind diese Zellkolonien ringförmig, bei Prymnesium radiatus kugelig. Bei Ruttnera lamellosa und Chrysotila stipitata sind Kolonien bodenlebend (benthisch). Daneben gibt es auch Arten mit einem einzelligen unbegeißeltem Stadium (palmelloid genannt).

Die meisten untersuchten Arten^[2], in allen Familien, zeigen einen heterophasischen Generationswechsel, d. h. es wechseln haploide und diploide Generationen miteinander ab. Oft sind die Zellen einer Generation zusätzlich zu vegetativer Vermehrung, durch einfache mitotische Zellteilung, imstande. Die verschiedenen Generationen sind oft auch morphologisch verschieden, oft wechseln bewegliche, begeißelte Zellen und unbewegliche palmelloide Zellen miteinander ab. Einige Arten zeigen sehr komplexen Generationswechsel mit mehr als zwei Stadien. So besitzt Phaeocstis globosa vier Stadien: zwei haploide begeißelte (Mikroflagellaten und Mesoflagellaten) ein dipoides begeißeltes (Makroflagellat) und ein diploides mit unbegeißelten Zelln in Zellkolonien. Die Makroflagellaten setzen sich fest und bilden durch mitotische Teilungen eine festsitzende Zellkolonie. Darin werden durch Meiose Mikro- und Mesoflagellaten gebildet und freigesetzt, die sich ebenfalls mitotisch vermehren. Treffen eine Mikro- und eine Mesoflagellate aufeinander, können sie durch Syngamie eine neue Makroflagellate bilden. Andere Arten besitzen unbewegliche palmelloide und bewegliche begeißelte Zellen, die beide einzeln und Bestandteil des Phytoplankton sind. Bei Phyeocystis antarctica verschmelzen zwei haploide begeißelte Zellen zu einer unbeweglichen sternförmigen Zygote, die sich dann mitotisch in bodenlebende (benthische) palmelloide Zellen teilt. Bei Prymnesium-Arten sind in beiden Generationen die Zellen verschieden groß und tragen unterschiedlich gestaltete Schuppen. Bei den Coccolithophorida tragen die Zellen der beiden Generationen unterschiedliche kalkige Hüllen, manchmal ist auch eine der Generationen nackt. Bei Emiliania huxleyi gibt es eine haploide, verkalkte Schuppen tragende begeißelte Form und diploide, eine komplexe verkalkte Zellhülle tragende Zellen (Coccolithophoren). Da auch haploide Coccolithophoren nachgewiesen werden konnten, ist der Lebenszyklus wohl komplex und im Detail unverstanden. Die ökologische Rolle der unterschiedlichen Generationen sowie die Faktoren, die den Generationswechsel verursachen sind weitgehend unverstanden. Bei einigen Arten konnte gezeigt werden, dass die haploide Generation resistenter gegen Viren ist.

Dauerstadien (Zysten) sind nur von wenigen Arten bekannt, so bildet Prymnesium parvum Zysten mit siilifizierter (verkieselter) Zellwand aus.

Durch die mineralisierten Schuppen und Zellhüllen besitzen die einzelligen Mikroalgen das Potential, dauerhafte Fossilien zu bilden. Tatsächlich wurden in dieser Gruppe die Fossilien vor den lebenden Zellen entdeckt. Der Naturforscher und Begründer der Mikropaläontologie Christian Gottfried Ehrenberg beschrieb 1836 elliptische Kalkschuppen aus den Kreidesedimenten der Insel Rügen, für die er eine anorganische Entstehung vermutete.^[5] Der als Evolutionstheoretiker berühmt gewordene Thomas Henry Huxley untersuchte 1858 Proben von Kalkschlamm vom Meeresboden des Nordatlantiks, die ihm zur Begutachtung von dem Seemann Leutnant Joseph Dayman, anlässlich der Verlegung von Telegrafenkabeln am Meeresgrund, übersandt worden waren. Er entdeckte darin kalkige kugelige Gebilde, die er „Coccoliths“ benannte, er nahm zunächst ebenfalls anorganische Entstehung an. Nachdem ähnliche rezente Bildungen (von ihm „Coccospheres“ genannt) in weiteren Tiefseeschlammproben, untersucht von George Charles Wallich, und 1861 weitere Fossilien in Kreidesedimenten der englischen Küste entdeckt worden waren, setzte sich rasch die Auffassung durch, dass sie von Organismen gebildet worden sein müssten.^[6] Der deutsche Planktonforscher Hans Lohmann beobachtete an der Küste Siziliens dann als erster auch lebende Zellen und ordnete, aufgrund der Geißeln und der Photosynthesepigmente, die Coccosphären als „Flagellaten“ der Chrysomonaden (Goldalgen) ein.^[7]

Mit Größen von 2 bis etwa 63 Mikrometer sind fossile Coccolithophoren durch ihre Häufigkeit wichtige Leitfossilien. Von den beiden Formen, Hetero- und Holococcolithen (vgl. oben), beide aus dem Calciumcarbonat Calcit gebildet, sind die Heterococcolithen häufiger fossil erhalten und daher für die Paläontologie bedeutsamer. Da außer den kalkigen Zellhüllen nichts fossil erhalten ist, werden die verschiedenen Familien, Gattungen und Arten rein nach morphologischer Ähnlichkeit beschrieben und unterschieden. Sie sind morphologisch sehr vielgestaltig, oft mit einer kreisförmigen oder elliptischen ringförmigen Struktur, die mittig entweder offen bleibt, oder durch balkenartige Versteifungen, die kreuz- oder gitterförmig angeordnet sein können, alternativ durch, oft perforierte, Platten oder Schuppen versteift wird. Nach dem Feinbau der Skelettelmente werden zwei Typen unterschieden, Murolithen und Placolithen genannt, die jeweils typisch für Ordnungen bzw. Familien sind.^[5] Da innerhalb der Evolution der verschiedenen Gruppen sowohl Formendifferenzierung wie auch sekundäre Vereinfachung nachweisbar ist, ist es schwierig, die Verwandtschaftsverhältnisse der ausschließlich fossil überlieferten Gruppen zu entschlüsseln. Diese sind teilweise ungeklärt. Außerdem ist durch den Vergleich rezenter Floren mit jüngeren Fossilgemeinschaften klar, dass kleine und schwach verkalkte Arten nur geringes Potential für Fossilierung besitzen und daher im Fossilbericht unterrepräsentiert sind.^[8]

Obwohl verschiedene zweifelhafte Gebilde auch aus älteren Epochen postuliert worden sind, deren Zuordnung aber meist zurückgewiesen wird, treten eindeutig zuzuordnende Coccolithophyceae im Fossilbericht erst seit der späten Trias auf. Sie sind im Norium und Rhaetium in den nördlichen Kalkalpen recht häufig, aber einfach gebaut und in geringer Formenvielfalt, sie sind für die Biostratigraphie noch bedeutungslos. Das Massenaussterben am Ende der Trias scheint nur eine Art, Crucirhabdus primulus, überlebt zu haben. Im Jura wurden sie rasch vielfältiger und häufiger. Es treten nun typische Coccolithen auf, zuerst Murolithen, bald darauf auch Placolithen. im späten Jura (Tithonium) sind etwa 50 Arten in zahlreichen Familien unterscheidbar. Zunächst eher vereinzelt, treten einzelne Arten von nun an gesteinsbildend auf. In der darauffolgenden Kreidezeit wurde die Formenfülle noch größer. Neue Arten evolvierten in rascher Folge und starben wieder aus, meist waren gleichzeitig etwa 60 bis 90 Arten nachweisbar. Noch in der Unterkreide (Hauterivium) entstanden fünf neue Familien, auch die schon bestehenden diversifizierten weiter. Die stark gepanzerten Nannoconiden, die im späten Jura entstanden waren, waren zeitweise die dominante Gruppe, um vom Aptium an erst seltener zu werden und später ganz zu verschwinden. Etwa vom Campanium an entwickelten sich aus der vorher weltweit verbreiteten Flora unterschiedliche regional verbreitete Gemeinschaften. In der Oberkreide erreichte die Gruppe eine nie vorher oder nachher erreichte Diversität. Das Kreidegestein, das namensgebend für die Kreidezeit wurde, besteht überwiegend aus ihren Panzern. Das Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze führte dann zu einem starken Rückgang, nachdem die Gruppe schon in der unmittelbar vorangehenden Zeit viele Arten verloren hatte. Insgesamt sind 93 Prozent der Arten und 85 Prozent der Gattungen, mit ihnen ganze Familien und Ordnungen, hier ausgestorben.^[5] Bemerkenswerterweise haben zwei Arten, die das Massenaussterben überlebten, Braarudosphaera bigelowii (Braarudosphaeraceae) und Tergestiella adriatica (Watznaueriaceae), tatsächlich bis heute in den modernen Ozeanen überlebt.^[9]

Die mesozoischen Coccolithophyceae werden in 16 Familien gegliedert. Größte Artenfülle erreichten sie in der Oberkreide (Campanium) mit 149 fossilen Arten. Im späten Maastrichtium sind 131 Arten dokumentiert, von denen nur 9 das Massenaussterben der Kreide-Paläogen-Grenze überlebten. Von ehemals 14 Familien sind 9 ausgestorben. Im Paläogen kam es aber zu einer raschen Diversifizierung, so dass recht rasch wieder höhere Artenzahlen erreicht wurden. Innerhalb von etwa 10 Millionen Jahren kamen 62 Arten hinzu, insgesamt waren am Übergang zum Eozän etwa 120 Arten präsent. Danach gingen die Artenzahlen wieder deutlich zurück. Im frühen Oligozän werden 39 Arten angegeben. Nach einer teilweisen Erholung im frühen Eozän gingen die Artenzahlen bis heute im Trend langsam, aber stetig zurück. Generell waren im Tertiär (sowohl Paläogen wie Neogen) sowohl die Rete der Artneubildung wie auch die Aussterberaten höher als im Mesozoikum.^[8]

Traditionell wurden die fossilen Formen in Arten, Gattungen und Familien gegliedert. 1997 schlugen zwei führende Experten für Nanofossilien, Jeremy R. Young und Paul R. Bown, eine Zusammenfassung der Familien in Ordnungen vor. Die Einteilung beruht im Wesentlichen auf den Heterococcolithen, da die sogenannten Nannolithen vermutlich eine polyphyletische Zusammenfügung sind, und für die Holococcolithen zu wenig Material vorliegt. Außerdem sei daran erinnert, dass Heterococcolithen und Holococcolithen in vielen Fällen vermutlich verschiedene Generationen derselben Art repräsentieren werden. Das System von Young und Bown umfasst für die überwiegend mesozoischen Familien: Mit Murolithen die Ordnungen Eiffellithales (Familien Chiastozygaceae, Eiffellithaceae, Rhagodiadaceae), Stephanolithiales (Familien Parhabdolithaceae, Stephanolithiceae, Calciosoleniaceae). Mit Placolithen die Ordnungen Podorhabdales (Familien Axopodorhabdaceae, Biscutaceae, Calyculaceae, Prediscospheraceae, unsicher Cretarhabdaceae, Mazagonellaceae, Tubodiscaceae), Watznaueriales (nur Watzaueriaceae), Arkhangelskiales (Kamptneriaceae, unsicher Arkhangelskiellaceae).^[10]

Für die känozoischen Arten hat die in den USA forschende Geologin Marie-Pierre Aubry ein System vorgeschlagen.^[11][12] Sie unterscheidet für Braarudosphaera und ähnliche fossile Formen mit grundlegend von den anderen Gruppen verschiedenem Aufbau der Coccolithen (bezeichnet als „Micalith“) eine eigene Ordnung Braarudosphaerales mit drei känozoischen und 15 mesozoischen Gattungen. Die übrigen Ordnungen würden dieser als Schwestergruppe gegenüberstehen. Anzuschließen seien die mesozoischen Ordnungen Eiffelithales und Stephanolithiales. Die übrigen Ordnungen bildeten die Schwestergruppe dazu. Gestützt auf den Feinbau der Heterococcolithen unterscheidet sie die Ordnungen Prediscophaerales und Biscutales (sonst in der Regel den Podorhabdales zugeordnet^[13]), Watznaueriales, Chiastozygales (alternativ zu den Eiffellithales gestellt), Zygodiscales, Pontosphaerales (alternativ zu den Zygodiscales), Coccolithales, Isochrysidales, Syracosphaerales, Discoasterales. Die auch rezent noch vorkommende Familie Papposphaeraceae ordnet sie keiner Ordnung zu (Incertae sedis), übereinstimmend zum System nach Young und Bown.

Im Känozoikum besonders bemerkenswert sind die Discoasterales.^[14] Die Ordnung entstand vielleicht schon im Jura, überlebte das Massenaussterben am Ende der Kreide mit wenigen Arten (eventuell nur mit einer einzigen Gattung Biantholithus), um dann stark zu diversifizieren. Die Gattungen Heliodiscoaster und Eudiscoaster waren besonders langlebig und artenreich. Mit Discoaster starb dann die gesamte Ordnung, nach fast 140 Millionen Jahren, erst vor etwa knapp 2 Millionen Jahren endgültig aus. Die Gattung war an warme, nährstoffarme (oligotrophe) Ozeane adaptiert und ist vermutlich dem Klimaumschwung zum pleistozänen Eiszeitalter zum Opfer gefallen, der neben einer Abkühlung zu einer tieferen Durchmischung und damit Nährstoffanreicherung der belichteten Zone der Ozeane führte. Discoasterales zeichneten sich meist durch besonders komplexe, drei- oder sechstrahlige Coccolithen aus.

Über den Namen des hier beschriebenen Taxons gibt es bis heute keine Einigkeit. Viele Autoren bevorzugen den Namen Prymnesiophyceae. Andere nennen dasselbe Taxon Coccolithophyceae. In der Datenbank Algaebase wurde zunächst lange Zeit der Name Prymnesiophyceae verwendet, Stand 2025 wurde er durch Coccolithophyceae ersetzt. Hintergrund ist eine lange taxonomische Unsicherheit, verbunden mit Nachlässigkeiten revidierender Forscher, die neue Namen eingeführt haben, die nicht den formalen Anforderungen des Code (Internationaler Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen), in der jeweils maßgeblichen Version, entsprochen haben. Für Namen auf dem Niveau oberhalb der Ordnung gilt dabei nicht die sonst gültige Prioritätsregel, das heisst, Forscher können einen Namen frei wählen, sie sind nicht verpflichtet, den ersten gültig publizierten Namen zu verwenden. Dementsprechend kann jeder taxonomisch valide veröffentlichte Name aufgegriffen werden, keiner von ihnen ist per se „richtig“ oder „falsch“. Da auch die über diese Organismen forschenden Wissenschaftler selbst sich über den zu verwendenden Namen nicht einig sind, kann hier nur einer der Auffassungen gefolgt werden, ohne dass dies die jeweils andere falsch machen würde.

Namen von höheren Taxa sollen in der botanischen Nomenklatur auf Namen von Taxa niedrigeren Rangs beruhen, wie zum Beispiel der Name Prymnesiophyceae auf der Gattung Prymnesium. Alternativ sind aber auch beschreibende Namen zulässig. So beruht der Name der Abteilung Haptophyta nicht auf einem darin eingeschlossenen Taxon, er wurde nach einem Merkmal, dem Zellfaden (Haptonema) vergeben.

Die zuerst von Wallich 1877 eingeführte Gattung Coccosphaera ist invalide, weil Maximilian Perty schon 1852 einem anderen Organismus diesen Namen gegeben hatte. Hans Lohmann, der als erster nicht nur die kalkigen Gehäuse, sondern auch die lebenden Zellen näher untersuchte, ersetzte den Namen durch Coccolithophora und bildete auf diesem als Basis eine Familie Coccolithophoridae (als „Flagellat“ nach zoologischer Nomenklatur). Er übersah dabei, dass der Zoologe Ernest Hubert Lewis Schwarz (1873–1928) 1894 eine Art Coccolithus oceanicus neu beschrieben hatte, wodurch ein älteres Synonym als Ersatzname zur Verfügung stand (Schwarz konnte innerhalb der Gruppe keine Arten unterscheiden). Der Phykologe Ernst Lemmermann hatte 1903, basierend auf einem von Ernst Haeckel vergebenen deutschen Namen („Coccosphaeren“) eine Ordnung Coccosphaerales eingeführt. Nachdem er auf Lohmanns Arbeit aufmerksam wurde, änderte er den Namen zu Coccolithophorales ab.^[15] 1951 erhob sie Werner Rothmaler (1908–1962) als Coccolithophyceae in den Rang einer Klasse.

Währenddessen hatte der belgische Botaniker Jean Massart (1865–1925) 1920 die Gattung Prymnesium innnerhalb der Chrysophyceae neu beschrieben, nachdem er als erster das Haptonema gesehen hatte. Der Botaniker Otto Christian Schmidt (1900–1951) begründete darauf die Familie Prymnesiaceae, George Frederick Papenfuss (1903–1981) 1955 die Ordnung Prymnesiales. Ab 1945 wurde dann erkannt, dass auch zumindest einige Coccolithophoriden über ein Haptonema verfügen, also wohl nahe verwandt sein müssen. 1962 zog Tyge Ahrengot Christensen (1918–1996) daraus die Konsequenz und beschrieb eine neue Klasse Haptophyceae. Da er diese nur in Dänisch beschrieb (der Code schrieb eine lateinische Diagnose vor) wurde der Name erst 1980 durch Paul Claude Silva (1922–2014) validiert. Unzufrieden damit, dass dieser Name nicht auf einem Taxon beruht, sondern beschreibend gebildet worden ist, ersetzte ihn Siegfried Jost Casper (1929–2021) durch Prymnesiophyceae. Aber auch er versäumte, seinem neuen Namen eine lateinische Diagnose beizufügen. Dies wurde erst 1976 durch David John Hibberd (* 1943) nachgeholt, der diesen Namen damit validierte.^[15]

Damit ist, wenn man der Priorität folgen will, die Sachlage eindeutig. Der Name Coccolithophyceae Rothmaler 1951 ist älter als Prymnesiophyceae Hibberd 1976 und besitzt damit Priorität. Dementsprechend haben Paul Claude Silva und Kollegen 2007 vorgeschlagen, diesen Namen zu verwenden.^[15] Allerdings hatten Richard W. Jordan und Kollegen, bei exakt gleicher Sachlage, 2004 vorgeschlagen, von der Prioritätsregel abzuweichen und den Namen Prymnesiophyceae zu bevorzugen, weil er öfter in Gebrauch sei und so eher nomenklatorische Stabilität sicherzustellen sei.^[1] Spätere Autoren folgten entweder der Empfehlung von Jordan oder derjenigen von Silva. Beide Namen sind taxonomisch valide, es handelt sich daher um eine Geschmacksfrage.

Lange Zeit schien klar, dass die Abteilung Haptophyta zwei Klassen, als Schwestergruppen, umfassen würde: die hier behandelten Prymnesiophyceae (oder Coccolithophyceae) und die Pavlovophyceae. Seit es möglich ist, DNA-Proben direkt aus der Umwelt zu gewinnen (Umwelt-DNA, meist abgekürzt eDNA, nach dem englischen envirnonmental DNA), tauchten zunehmend in Meerwasserproben DNA-Sequenzen auf, die keiner der beiden Linien zugehörig waren. Die Gruppe wurde informell „Rappemonaden“ (rappemonads) genannt, benannt nach einem der Entdecker, dem in Hawaii forschenden Biologen Michael S. Rappé. Nach aufgrund von Sequenzvergleichen von DNA aufgestellten Phylogenien wären die Rappemonaden die Schwestergruppe der Prymnesiophyceae. Masanobu Kawachi und Kollegen stellten für sie formell 2021 eine eigene neue Klasse Rappephyceae auf.^[16] Dies war möglich, da 2021 erstmals auch ein lebender Organismus gefunden worden war, der der Gruppe angehört (allein auf DNA-Sequenzen gestützt können keine Arten beschrieben werden). Die neue Art erhielt den Namen Pavlomulina ranunculiformis. Es blieb bis heute die einzige als Organismus bekannte Art der Rappephyceae. Da zahlreiche weitere DNA-Sequenzen, innerhalb und außerhalb der neuen Klasse, vorliegen, zu denen kein lebender Organismus bekannt ist, sind weitere Änderungen zu erwarten.

Für die rezenten (lebenden) Prymnesiophyceae/Coccolithophyceae wurde die Taxonomie revidiert durch Richard W. Jordan und Kollegen 2004.^[1] Im Jahr zuvor erschien eine alternative Taxonomie, nur der Coccolithen-tragenden Gruppen, durch Jeremy Young und Kollegen.^[17] Seitdem sind eine Reihe vor allem genetische Studien erschienen, die jeweils Teilgruppen revidiert haben, so etwa die Prymnesiales durch Bente Edvardsen und Kollegen 2011.^[18] Aufwändigere genetische Studien, etwa eine Untersuchung von Penghao Yang und Kollegen mit Schwerpunkt auf die Noelaerhabdaceae, in der mitochondriale, Plastiden- und Kerngenome verwendet wurden, haben die Ergebnisse im Wesentlichen bestätigt.^[19] Ein wesentliches Ergebnis der systematischen Arbeiten ist es, dass die Vereinigung aller Gruppen, die kalkige Hüllen (Coccolithen) ausbilden, in einem Taxon Coccolithophorida nicht gerechtfertigt ist, da die Coccosphären bildende Familie Noelaerhabdaceae Schwestergruppe der Familie Isochrysidaceae ist, die keine solche Hülle besitzt. Colomban de Vargas und Kollegen haben eine neue Unterklasse Calcihaptophycidae vorgeschlagen, die alle Gruppen umfasst, in denen Coccolithen auftreten können.^[20] Diese umfasst die rezenten Ordnungen mit Ausnahme der Prymnesiales und der Phaeocystales.

Synonyme:

• Coccolithophyceae Rothmaler, 1951 (AlgaeBase)^[15][21]
• Prymnesiophyceae s.s. Casper, 1972, ex Hibberd, 1976 syn. Prymnesiophyceae Young and Bown 1997 (WoRMS etc.)^{[22][23][24][25][26]}
• Haptophyceae s.s. Christensen, 1962 ex Silva, 1980
• Patelliferea Cavalier-Smith, 1993
• Prymnesiida^[26]
• Prymnesiophyta^[26]

Mitglieder:^{[21][23][24][25][27][26]}

• Unterklasse Prymnesiophycidae Cavalier-Smith^(A,M)

• Ordnung Coccolithales Schwarz 1932^(A,N,S,W,µ)
  (mit Gattungen Calyptrosphaera,^[28] Helladosphaera^[29] und Coccolithus)
• Ordnung Isochrysidales Pascher, 1910^{(A,M,N,S,W,µ)}
  (mit Gattungen Dicrateria,^[3] Isochrysis^[30] und Gephyrocapsa) (letztere mit Spezies G. huxleyi, früher Emiliania huxleyi genannt)
• Ordnung Phaeocystales L.K.Medlin 2000^(A,M,N,W,µ)
  (mit Gattung Phaeocystis)
• Ordnung Prymnesiales Papenfuss, 1955^{(A,M,N,S,W,µ)}
  (mit Gattungen Prymnesium, Haptolina und Chrysochromulina)
• Ordnung Syracosphaerales W.W.Hay^(A,M,N,W,µ)
• Ordnung Zygodiscales J.R.Young & P.R.Bown^(A,M,N,W,µ)
  (mit Gattungen Scyphosphaera^[31] und Braarudosphaera^{(N)[A. 1]})

• ohne zugewiesene Unterklasse:

• Ordnung Arkhangelskiales Bown & Hampton 1997^(A,M)
• Ordnung Discoasterales^(A)
• Ordnung Eiffellithales Rood et al. 1971^(A,M)
• Ordnung Podorhabdales Rood et al. 1971^(A,M)
• Ordnung Stephanolithiales Bown & Young 1997^(A,M)
• Ordnung Watznaueriales Bown 1987^(A,M)
• ohne zugewiesene Ordnung: Gattungen Cyclococcolithus, Florisphaera und Nannoconus^(A)

• fossile Vertreter:

• Ordnung †Discoasterales^[37]
  (mit Familie †Discoasteraceae: Spezies †Discoaster surculus)^[38]

• Kandidaten:

• Klade: „SGUH624“^(S)[39]
• Spezies: „Prymnesiophyceae sp. RCC6258“^(N)
• Spezies: „Prymnesiophyceae sp. RCC6262“^(N)
• Spezies: „Prymnesiophyceae sp. RCC6270“^(N)
• Spezies: „Prymnesiophyceae sp. RCC6271“^(N)

Veraltet ist die Ordnungsbezeichnung Coccolithophorales (siehe Coccolithophorida). Die Ordnung Coccosphaerales Haeckel, 1894 wird bei NCBI geführt (ebenso bei der AlgaeBase, Mindat, WoRMS und Nordic Microalgae). Laut NCBI besteht diese aus den Familien Calyptrosphaeraceae und Pontosphaeraceae^[40] mit den Gattungen Calyptrosphaera und Helladosphaera respektive Scyphosphaera, diese gehören aber nach der AlgaeBase jedoch zu den Ordnungen Coccolithales^[28][29] respektive Zygodiscales^[31] gehören. D. h. die Ordnung Coccosphaerales wird daher nach AlgaeBase aufgeteilt auf Coccolithales (Hauptanteil) und Zygodiscales (beide Unterklasse Prymnesiophycidae).^{[A. 2]}

• Isochrysis galbana Stamm 179, Zelle in Teilung mit 4 Geißeln,
  (Isochrysidales)
  Roscoff Culture Collection
• Gephyrocapsa oceanica
  (Isochrysidales)
  Falschfarbenbild
  (Balkenlänge 1 µm)
• Illustration Gephyrocapsa
  (Isochrysidales)
• Coccolithen von Gephyrocapsa oceanica
• Syracosphaera azureaplaneta
  (Syracosphaerales)
• Pontosphaera
  (Pontosphaeracea)
• Kolorierte REM-Aufnahme von Dicrateria rotunda, Stamm ARC1
• Scyphosphaera apsteinii
  (Zygodiscales)
• Illustration
  (Prymnesio­phyceae
  incertae sedis)
• Illustration
  (Prymnesio­phyceae
  incertae sedis)
• Nannoconus steinmannii
  (Prymnesio­phyceae
  incertae sedis)

• †Discoaster surculus (Discoasterales)
  Nannofossil, Tertiär
  Skelett aus einem marinen Sediment­kern
• Die dodeka­edrische Braarudo­sphaera bigelowii^{[A. 1]}
  (Prymnesio­phyceae)

1. ↑ ^{a b} Braarudosphaera bigelowii beherbergt das Cyanobakterium Ca. Atelocyanobacterium thalassa[e] UCYN-A als Endosymbiont, der zur Stickstofffixierung (N₂-Fixierung) fähig ist.^{[32][33][34][35][36]}
2. ↑ Bei Mindat ist allerdings die Familie Calyptrosphaeraceae Boudreaux & Hay 1969 ohne zugewiesene Ordnung.

1. ↑ ^{a b c} Richard W. Jordan, Lluisa Cros, Jeremy R. Young (2004): A revised classification scheme for living haptophytes. Micropaleontology 50 (supplement 1): 55–79. doi:10.2113/50.Suppl_1.55
2. ↑ ^{a b} Absatz Merkmale nach: Wenche Eikrem, Linda K. Medlin, Jorijntje Henderiks, Sebastian Rokitta, Björn Rost, Ian Probert, Jahn Throndsen, Bente Edvardsen: Haptophyta. In John M. Archibald, Alastair G.B. Simpson, Claudio H. Slamovits (editors): Handbook of the Protists. Springer, Cham, 2nd edition 2017. ISBN 978-3-319-28147-6. Seite 893–953.
3. ↑ ^{a b} Naomi Harada, Yuu Hirose, Song Chihong, Hirofumi Kurita, Miyako Sato, Jonaotaro Onodera, Kazuyoshi Murata, Fumihiro Itoh: A novel characteristic of a phytoplankton as a potential source of straight-chain alkanes, in: Nature Scientific Reports, Band 11, Nr. 14190, 19. Juli 2021; doi:10.1038/s41598-021-93204-w (englisch). Dazu:
   • Nadja Podbregar: Erdöl-produzierende Alge entdeckt: Dicrateria-Phytoplankton erzeugt Kohlenwasserstoffe von Benzin bis Schweröl, auf: Scinexx.de vom 2. August 2021
4. ↑ Jeremy R. Young, Sean A. Davis, Paul R. Bown, Stephen Mann (1999): Coccolith Ultrastructure and Biomineralisation. Journal of Structural Biology 126: 195–215. doi:10.1006/jsbi.1999.4132
5. ↑ ^{a b c} Jörg Mutterlose, André Bornemann, Jens O. Herrle (2005): Mesozoic calcareous nannofossils – state of the art. Paläontologische Zeitschrift 79(1): 113–133.
6. ↑ Daniel Bernoulli & Hugh C. Jenkyns (2023): Thomas Henry Huxley, a stone tablet, coccoliths, and deep-sea sediments in the high Alps. International Journal of Earth Sciences 112: 1661–1669. doi:10.1007/s00531-023-02330-5 (open access)
7. ↑ Hans Lohmann (1902): Die Coccolithophoridae. Archiv für Protistenkunde 1: 89–165. download bei www.zobodat.at.
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    • Jess Cockerill: A Rare Event Gave This Algae an Organelle That Traps And Uses Nitrogen. Auf: science^alert vom 16. April 2024.
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    • Scientists discover first nitrogen-fixing organelle auf EurekAlert! vom 11. April 2024. Quelle: University of California, Santa Cruz,
    • Lars Fischer: Alge macht ungewöhnlichen Evolutionssprung. Auf: spektrum.de von 16. April 2024,
    • Claudia Krapp: Erster Organismus mit Stickstoff-Organell – Wie Nitroplasten Meeresalgen mit Stickstoff versorgen. Auf: scinexx.de vom 15. April 2024
      (Braarudosphaera ist teilw. als Braarudospharea verschrieben),
    • Elena Bernard: Neu entdecktes Organell fixiert Stickstoff. Auf: wissenschaft.de vom 12. April 2024
      (Braarudosphaera ist teilw. als Braarudospharea verschrieben),
    • Michael Le Page: A bacterium has evolved into a new cellular structure inside algae. Auf: New Scientist vom 11. April 2024.
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