Avemetatarsalia

Avemetatarsalia ist die Bezeichnung für eine Klade der Archosaurier. Diese ist definiert als stammbasiertes Taxon, das alle Avesuchia (Kronengruppen-Archosauria) einschließt, die näher mit den Dinosauriern als mit den Krokodilen verwandt sind.^[1]

Der Name Avemetatarsalia setzt sich zusammen aus dem lateinischen Wort avis für „Vogel“ und dem Wort Metatarsus, dem anatomischen Fachausdruck für den Mittelfuß (Bereich zwischen Fußwurzel und Zehen). Er bezieht sich auf den vogelähnlichen Bau des Mittelfußes (Metatarsus) als gemeinsames Merkmal der Gruppe und wurde von Michael Benton im Jahre 1999 geprägt.^[1]

Die Halswirbelsäule ist S-förmig gekrümmt, wie es bei den Vögeln noch heute der Fall ist. Der typische Bau des Fußgelenks ist ein weiteres charakteristisches Merkmal der Gruppe. Die Gelenkung besteht hierbei zwischen den „oberen“, näher am Knie liegenden (proximalen) Fußwurzelknochen Astragalus und Calcaneus und den „unteren“, näher zur Fußspitze liegenden (distalen) Fußwurzelknochen. Diese Anordnung erlaubt, in Verbindung mit einer Verlängerung des Fußes, den Tieren eine digitigrade Fortbewegung (Gang auf den Zehen). Die Schwestergruppe der Avemetatarsalia sind die Crocodylotarsi (oder Crurotarsi), bestehend aus einigen ausgestorbenen Taxa wie den Phytosauria sowie den rezenten Krokodilen, bei denen das Fußgelenk zwischen Astragalus und Calcaneus liegt, was ihre Vertreter mit der gesamten Fußsohle auftreten lässt.^[2]

Namensgebend für die Avemetatarsalia ist der Bau des Mittelfußes, der stark an den Fußwurzel-Mittelfußkomplex (Tarsometatarsus) der heutigen Vögel erinnert. Der Fuß ist hierbei sehr kompakt, da die Mittelfußknochen (Metatarsalia) I bis IV zwar noch nicht, wie bei Vögeln, miteinander und mit der Fußwurzel verschmolzen, aber doch eng aneinandergeschmiegt sind. Zudem ist der Mittelfuß sehr lang: die Länge der Mittelfußknochen II-IV beträgt mehr als 50 % der Länge des Schienbeines (Tibia).

Außerdem sind die Avemetatarsalia durch das Fehlen dorsaler Osteoderme charakterisiert.^[3] Ausnahmen bilden nur die sehr ursprüngliche Form Mambachiton aus der späten Mittel- oder frühen Ober-Trias von Madagaskar, bei der dorsale Osteoderme als Plesiomorphie noch vorhanden sind, sowie einige Linien der Dinosaurier (Titanosauria, Thyreophora), bei denen dorsale Osteoderme sekundär neu erworben wurden.^[4]

Die Avemetatarsalia gehören zu den Archosauriern. Das Schwestertaxon sind die Crurotarsi. Im nachfolgenden Kladogramm nach Benton (2007)^[3] bezeichnet „Archosauria“ eine Klade, die rein fossile Gruppen mit einschließt und alternativ „Archosauriformes“ genannt wird. „Avesuchia“ bezeichnet hingegen die Archosaurier-Kronengruppe:

Die Avemetatarsalia gliedern sich in einige basale Taxa – zum Zeitpunkt der Erstdefinition des Taxons ausschließlich die Gattung Scleromochlus^[1] – und die hochdiverse Gruppe Ornithodira. Die Ornithodira teilen sich wiederum in die Pterosauria (Flugsaurier) und die Dinosauromorpha (Dinosaurier zuzüglich ihrer Stammgruppenvertreter).

Nachfolgende Verwandtschaftsanalysen der basalen Avemetatarsalia ergaben, dass Scleromochlus nicht das Schwestertaxon der Ornithodira ist, sondern (als Vertreter der Lagerpetidae) in der Pterosaurier-Linie steht. Für die gemeinsame Klade von Pterosauriern und ihren Stamm- oder Schwestergruppenvertretern wurde mithin das Taxon Pterosauromorpha aufgestellt. Statt Scleromochlus gelten nunmehr die 2017 errichteten Aphanosauria als basale Avemetatarsalia und Schwestergruppe der Ornithodira.^[5] Noch basaler als die Aphanosaurier scheint das 2023 erstbeschriebene Taxon Mambachiton zu sein (siehe Merkmale; nachfolgendes Kladogramm nach Foffa et al. 2020^[6] und Nesbitt et al. 2023^[4]):

1. ↑ ^{a b c} Michael J. Benton: Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs. In: Philosophical Transactions of the Royal Society. Series B: Biological Sciences. Bd. 354, Nr. 1388, 1999, S. 1423–1446, doi:10.1098/rstb.1999.0489.
2. ↑ Michael J. Benton: Origin and relationships of Dinosauria. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Auflage. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 7–19.
3. ↑ ^{a b} Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Übersetzung der 3. englischen Auflage durch Hans-Ulrich Pfretzschner. Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0.
4. ↑ ^{a b} Sterling J. Nesbitt, Emily Patellos, Christian F. Kammerer, Lovasoa Ranivoharimanana, André R. Wyss, John J. Flynn: The earliest-diverging avemetatarsalian: a new osteoderm-bearing taxon from the Triassic (?Earliest Late Triassic) of Madagascar and the composition of avemetatarsalian assemblages prior to the radiation of dinosaurs. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 199, Nr. 2, 2023, S. 327–353, doi:10.1093/zoolinnean/zlad038.
5. ↑ Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler, Martin D. Ezcurra, Paul M. Barrett, Michelle R. Stocker, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith, Christian A. Sidor, Grzegorz Niedźwiedzki, Andrey G. Sennikov, Alan J. Charig: The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. In: Nature. Bd. 544, 2017, S. 484–487, doi:10.1038/nature22037, PMID 28405026.
6. ↑ Davide Foffa, Emma M. Dunne, Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler, Nicholas C. Fraser, Stephen L. Brusatte, Alexander Farnsworth, Daniel J. Lunt, Paul J. Valdes, Stig Walsh, Paul M. Barrett: Scleromochlus and the early evolution of Pterosauromorpha. In: Nature. Bd. 610, 2020, S. 313–318, doi:10.1038/s41586-022-05284-x (frei zugänglicher Volltext als ungelayoutetes Manuskript: University of Birmingham research output 88 MB).

• Scinexx: Vorläufer der Dinosaurier war gepanzert