Asparagopsis taxiformis

Asparagopsis taxiformis ist eine im Meer lebende (marine) Rotalge der Klasse Florideophyceae. Die Art wächst in der sexuellen Generation auf Hartsubstrat des Meeresbodens (epilithisch), in der sporenbildenden Generation aufwachsend auf anderen Algen (epiphytisch).

Die Art zeigt einen heterophasischen und heteromorphen Generationswechsel. Das bedeutet, es wechseln sich eine ungeschlechtliche, sporenbildende diploide Generation, der Sporophyt, und eine geschlechtliche, gametenbildende haploide Generation, der Gametophyt, regelmäßig miteinander ab. Beide Generationen sind zudem heteromorph, also von völlig unterschiedlicher morphologischer Gestalt. Bevor dies erkannt worden war, war der Sporophyt als eigene „Art“ Falkenbergia hillebrandii (Bornet) Falkenberg beschrieben worden. Die Sporophyten-Generation wird deshalb heute noch oft die Falkenbergia-Form oder -Stadium genannt.^[1]

Asparagopsis taxiformis^[2] besitzt einen am Meeresboden wachsenden (benthischen), aufrecht wachsenden Thallus. Dieser ist reich verzweigt, mit im Querschnitt runden Achsen. Die Hauptachsen tragen federartig verzweigte Seitenäste, die allseits abstehen, mit unverzweigten kürzeren Seitenästen zweiter Ordnung (Ramuli). Oft ist der basale Abschnitt der Thalli kahl ohne Seitenäste, diese setzen erst in der oberen Hälfte ein.^[3] Der Thallus ist rot bis braunrot gefärbt, an älteren Exemplaren manchmal grau verfärbt, er erreicht 10 bis 30 Zentimeter Wuchshöhe. Am Meeresboden verankert ist er durch kriechende Stolonen mit Rhizoiden genannten Zellfäden. Die Seitenäste erreichen etwa 1 bis 2 Zentimeter Länge, die Ramuli nur etwa 1 Millimeter (0,5 bis, selten, 1,5 Millimeter).

Die Struktur der Thalli ist einachsig. Eine einzelne Apikalzelle bildet zwei ungleiche Subapikalzellen, deren größere den Thallus fortsetzt, während die kleinere oft einen abzweigenden Ramulus bildet. Bei reifen Ramuli umgeben fünf äußere Zellen eine axiale Zelle. Ältere Abschnitte des Thallus bilden einen mehrere Zellen starken Rindenabschnitt (Cortex) aus. Die diskusförmigen Plastiden (Rhodoplasten) finden sich nur in den inneren Zellen.

Die Art ist einhäusig (monözisch), weibliche und männliche Gametangien sitzen also auf verschiedenen Individuen. Die das Karpogon bildenden Seitenzweige bestehen aus drei Zellen.

Asparagopsis taxiformis unterscheidet sich von Asparagopsis armata dadurch, dass die für die zweitgenannte Art typischen, hakenförmigen Seitenäste, mit denen sich diese an anderen benthischen Algen verankert, fehlen.

Der Sporophyt (eigentlich der Tetrasporophyt), auch Falkenbergia-Stadium genannt, besteht aus unregelmäßig verzweigten einfachen Zellfäden, die eine buschig verzweigte, kugelige Struktur von 0,5 bis 2 Zentimeter Durchmesser aufbauen. Die Einzelfäden bestehen aus einer Axialzelle und drei diese umgebenden („perizentralen“) Zellen. Die Tetrasporangien bilden sich aus einer der perizentralen Zellen, die Sporen werden durch eine Pore in der Zellwand entlassen.

Die Sporophyten der Asparagopsis-Arten gelten als morphologisch nicht voneinander unterscheidbar.^[2] In einer neueren Studie von 2004 wurde als einziges Merkmal, das eine Differenzierung erlaubte, die Größe verschiedener Zellen in sich entwickelnden jungen Tetrasporophyten angegeben.^[4]

Asparagopsis taxiformis ist eine Art der tropischen und subtropischen Ozeane. Über die Herkunftsregion besteht wissenschaftlich immer noch keine Einigkeit, es gibt offensichtlich sowohl autochthone wie auch eingeschleppte Vorkommen fast weltweit. Sicher ist, dass die Art in den Gewässern vor Australien einheimisch ist. Von hier wurde auch die größte genetische Vielfalt nachgewiesen. Sie lebt hier an den Küsten von Nordaustralien, südlich bis Rottnest Island im Westen und Süd-Queensland im Osten.^[2] An den Küsten Neuseelands fehlt die Art, sie wurde aber in neuseeländischen Gewässern vor den Kermadecinseln gefunden.^[3]

Die weitere Verbreitung der Art umfasst den Indopazifik bis zur Insel Sri Lanka und der Südspitze Indiens, die pazifische Westküste Mittel- und Nordamerikas, nördlich bis Kalifornien, im Atlantik die Karibik, die Küste Brasiliens, die Kanarischen Inseln und die portugiesische Küste. Außerdem kommt sie im Mittelmeer vor. Genetische Untersuchungen zeigten zunächst zwei,^[4][5] später vier genetisch unterscheidbare Linien,^[6] bei denen es sich möglicherweise um zwei, drei oder vier kryptische Arten (Kryptospezies) handeln könnte. Die genetischen Linien westlich und östlich des Isthmus von Panama sind genetisch verschieden, nach Abschätzungen mittels der Methode der molekularen Uhr könnten sie sich vor etwa 3,2 Millionen Jahren getrennt haben, was in etwa mit der Zeit seit Schließung der Meeresverbindung zwischen Atlantik und Pazifik hier zusammenpasst. Ältere, zwischenzeitlich bezweifelte Angaben für die Galapagosinseln konnten ebenfalls bestätigt werden.^[7] Die von hier beschriebene Asparagopsis svedelii Taylor gilt aber nicht mehr als valide Art.

Im Mittelmeer kommen zwei verschiedene genetische Linien vor, von denen eine mit den atlantischen, die andere mit den indopazifischen Populationen genetisch zusammenhängt. Eine mögliche Erklärung wäre eine autochthone, indigene Population und eine weitere, die vor relativ kurzer Zeit eingeschleppt worden ist. Im Mittelmeer kommt auch Asparagopsis armata vor (vermutlich eingeschleppt), beide Arten zeigen überwiegend getrennte Verbreitungsgebiete, mit A.armata im westlichen und A.taxiformis im östlichen Mittelmeer, mit einer Überlappungszone an der italienischen Küste.^[5] Weitere Vorkommen sind den genetischen Daten nach klar auf Einschleppung zurückzuführen, so etwa die vor den Hawaii-Inseln.

Gegenüber Asparagopsis armata ist die minimale zum Wachstum und Überleben notwendige Wassertemperatur höher, je nach genetischer Gruppe und Herkunftsregion etwas unterschiedlich, aber immer mindestens 2 bis 6 °C höher als A. armata. Im Labor benötigten Tetrasporophyten aus dem Pazifik und dem Mittelmeer mindestens 9 bis 13 °C zum Überleben, solche aus der Karibik mindestens 17 °C.^[4] Dementsprechend fehlt die Art im Nordatlantik und der Nordsee.^[8] Die Nordgrenze der Verbreitung lag lange an den Küsten Süd-Portugals, seit 2025 ist sie aber von der Küste Galiciens neu nachgewiesen.^[9]

Asparagopsis taxiformis wird oft für das Mittelmeer als invasive neophytische Art angegeben. In einer Auflistung 2002 wird die Art als Neophyt, aber nicht invasiv gelistet.^[10] In einer weiteren Auflistung 2006 gehört sie dann sogar zu den 100 schlimmsten invasiven Meeresbewohnern im Mittelmeer.^[11] Insgesamt wird sie aber als weniger problematisch eingeschätzt als ihre Schwesterart Asparagopsis armata. Problematisch bei der Einstufung ist, dass die Art im Mittelmeer schon sehr lange bekannt ist. Sie wurde sogar von dort (vor Alexandria) im Jahr 1813 erstbeschrieben, was eine Einwanderung durch den, damals noch nicht gebauten, Suezkanal (Lessepssche Migration) ausschließt. Genetische Daten deuten darauf hin, dass im Mittelmeer zwei genetische Linien (mögliche Kryptospezies, aber nicht als solche beschrieben) vorkommen, von denen eine indigen (alteinheimisch), die andere („lineage 2“) erst kürzlich aus dem indopazifischen Raum eingeschleppt worden sein könnte (Erstnachweis 2000 vor Sizilien). Diese Linie breitet sich scheinbar weiter im westlichen Mittelmeer aus.^[12] Später wurde eine weitere genetische Linie („lineage 4“) im östlichen Mittelmeer gefunden, die anscheinend, später als die bisher etablierten, neu über den Suezkanal eingewandert sein muss.^[13]

Hauptweg der Verschleppung sind vermutlich abgerissene und wieder verankerte Thallusbruchstücke, also vegetative Vermehrung. Die Art vermehrt sich anschließend aber normal sexuell weiter, es sind keine genetisch uniformen Klone ausgebildet. Neue Populationen von Asparagopsis taxiformis sind in der Lage, andere Algenarten zu verdrängen. So wurde vor Sizilien beobachtet, dass eine von der Braunalge Ericaria brachycarpa dominierte Lebensgemeinschaft durch Verdrängung dieser Art durch Asparagopsis taxiformis eine deutlich verminderte Biodiversität zeigte.^[14] An einem Küstenabschnitt bei Granada (Spanien) ist die Art nach 1997 neu eingewandert und heute dort die dominante Algenart.^[15]

Die Art ist bekannt für die Produktion zahlreicher Halogenkohlenwasserstoffe, insbesondere Organobromverbindungen^[16] und Organoiodverbindungen. Fast alle Angaben beziehen sich allerdings auf den Tetrasporophyten („Falkenbergia“-Stadium), bei dem keine morphologische Trennung der Arten möglich ist, so dass die Zuordnung zu den Arten teilweise provisorisch ist. Dies liegt daran, dass nur dieses Stadium in größerem Umfang im Labor kultivierbar ist.

Insgesamt sind mehr als 100 verschiedene Verbindungen bekannt, darunter auch gemischte wie 2,3-Dibrom-3-Iod-Propionsäure und Chloriodmethan. Eine Reihe der Verbindungen, darunter 1,2-Dibromethen und Tribromethen wurden bei dieser Art erstmals, oder sogar exklusiv, als durch ein Lebewesen produziert nachgewiesen. Unter den Iod-Verbindungen wurde Iodoform bisher nur bei dieser Art gefunden.^[17] Die Verbindungen wirken auf zahlreiche Pflanzenfresser, andere Algen und Bakterien giftig (toxisch), die halogenierten Ketone von Asparagopsis gehörten zu den ersten klar toxischen Verbindungen, die aus Rotalgenarten isoliert worden sind. Abschreckung von Fraßfeinden oder unerwünschtem Aufwuchs gilt daher als eine mögliche biologische Funktion. Zum Beispiel fressen wichtige marine Pflanzenfresser des Mittelmeers wie der Steinseeigel (Paracentrotus lividus) und die Goldstrieme (Sarpa salpa) keine Rotalgen dieser Gattung. Allerdings wird diese Algenart zumindest in Hawaii auch von Menschen gegessen, ohne dass Vergiftungsfälle bekannt geworden wären.^[18]

Eine pharmakologische Wirkung von Extrakten aus dieser Art wurde verschiedentlich getestet. Bisher sind aber keine daraus resultierenden Anwendungen bekannt.^[19]

Die Bildung des Treibhausgases Methan durch zu den Archaea gehörende Methanbildner im Darm von Rindern ist ein signifikanter Beitrag zum menschengemachten Treibhauseffekt. Es gibt daher seit vielen Jahren Versuche, die Methanbildung, etwa durch Futterzusätze, zu reduzieren. In einer explorativen Studie (Screening) fand die Mikrobiologin Lorenna Machado und Kollegen, dass Asparagopsis (getestet Asparagopsis taxiformis) unter dafür getesteten Algen die bei weitem wirkungsvollste ist. Der Methanausstoß wird beim Zugeben von zwei Prozent Algenbiomasse, im Vergleich zu Mehl aus geschälten Baumwollsamen als Referenz, um 98,9 Prozent reduziert.^[20] Die Wirkung beruht auf den von der Alge gebildeten Organobromverbindungen. Spätere Untersuchungen zeigten, dass Asparagopsis armata zwar in dieser Hinsicht noch wirkungsvoller ist. Diese Art kann aber, im Gegensatz zu Asparagopsis taxiformis, bisher nicht im großtechnischen Maßstab kultiviert und produziert werden. Der konkrete Syntheseweg der wirksamsten Substanz Bromoform in der Alge ist bisher in den Details ungeklärt.

Asparagosis taxiformis kann, nach Versuchen in den 1990er Jahren, sowohl direkt in Meerwasser wie auch in mit Meerwasser gefüllten Tanks in großtechnischem Maßstab kultiviert werden. Allerdings war es bisher in keinem Fall möglich, den geschlechtlichen Lebenszyklus der Art in Kultur zu schließen.^[21] Derzeitige Kulturen beruhen daher auf ungeschlechtlicher Vermehrung (meist des Gametophyten) durch mechanische Fragmentierung.

Fütterungsversuche mit Asparagopsis als Futterzusatz erbrachten zunächst keine eindeutigen Resultate, weil zwar die Methanproduktion tatsächlich abnahm, gleichzeitig aber der Masterfolg der Rinder nachlies, so dass kaum ein Nettoeffekt verblieben ist. Grund sind, unter anderem, physiologische Veränderungen im Pansen aufgrund anderer Wirkungen der enthaltenen Substanzen, die die Aufnahme von Nährstoffen verschlechtern. Die Resultate der bisherigen Versuche sind aber uneindeutig und ergaben zum Teil gegensätzliche Resultate, ohne dass die Gründe dafür verstanden wären.^[22] Erste Versuche zur großtechnischen Anwendung werden derzeit durch eine australische Firma unternommen.

1. ↑ In Wirklichkeit gibt es, wie typisch für die Rotalgen, sogar drei Generationen, wobei aber eine, der Karposporophyt (oder Gonimoblast) auf dem Gametophyten aufsitzt und kein eigenes, separates Individuum erkennbar ist. Der frei lebende Sporophyt wird deshalb korrekterweise Tetrasporophyt genannt. Dieser Generationswechsel ist beschrieben im Abschnitt Fortpflanzung im Rotalgen-Artikel.
2. ↑ ^{a b c} Hugh Bryan Spencer Womersley: The marine benthic flora of southern Australia. Rhodophyta. Part IIIb, Gracilariales, Rhodymeniales, CorallinaIes and Bonnemaisoniales (Flora of Australia Supplementary Series 5) Australian Biological Resources Study (ABRS), Canberra 1996. ISBN 0 642 24849 4. Genus Asparagopsis, S. 325–331.
3. ↑ ^{a b} Denise R. Bonin & Michael W. Hawkes (1987): Systematics and life histories of New Zealand Bonnemaisoniaceae (Bonnemaisoniales, Rhodophyta): I. The genus Asparagopsis. New Zealand Journal of Botany 25: 577-590. doi:10.1080/0028825X.1987.10410088
4. ↑ ^{a b c} Fionnuala Nì Chualáin, Christine A. Maggs, Gary W. Saunders, Michael D. Guiry (2004): The invasive genus Asparagopsis (Bonnemaisoniaceae, Rhodophyta): Molecular systematics, morphology, and ecophysiology of Falkenbergia isolates. Journal of Phycology 40: 1112–1126. doi:10.1111/j.1529-8817.2004.03135.x
5. ↑ ^{a b} Nikos Andreakis, Gabriele Procaccini, Wiebe H.C.F. Kooistra (2004): Asparagopsis taxiformis and Asparagopsis armata (Bonnemaisoniales, Rhodophyta): genetic and morphological identification of Mediterranean populations. European Journal of Phycology 39: 273–283.
6. ↑ Nikos Andreakis, Gabriele Procaccini, Christine Maggs, Wiebe H.C.F. Kooistra (2007): Phylogeography of the invasive seaweed Asparagopsis (Bonnemaisoniales, Rhodophyta) reveals cryptic diversity. Molecular Ecology 16: 2285–2299. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03306.x
7. ↑ Asparagopsis taxiformis. The Galapagos Species Database, Charles Darwin Foundation.
8. ↑ Christine A. Maggs & Herre Stegenga (1999): Red algal exotics on North Sea coasts. Helgoländer Meeresuntersuchungen 52: 243-258.
9. ↑ Eva Cacabelos, Alejandro Bernal-Ibáñez, Ignacio Gestoso, Marianela Zanolla, João Faria (2025): Northernmost occurrence of the tropical invasive red alga Asparagopsis taxiformis (Bonnemaisoniales, Rhodophyta) in European waters. Manuskript, über SSRN. doi:10.2139/ssrn.5462895
10. ↑ Charles François Boudouresque, Marc Verlaque (2002): Biological pollution in the Mediterranean Sea: invasive versus introduced macrophytes. Marine Pollution Bulletin 44: 32–38.
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12. ↑ Nikos Andreakis, Wiebe H.C.F. Kooistra, Gabriele Procaccini (2009): High genetic diversity and connectivity in the polyploid invasive seaweed Asparagopsis taxiformis (Bonnemaisoniales) in the Mediterranean, explored with microsatellite alleles and multilocus genotypes. Molecular Ecology 18: 212–226. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.04022.x
13. ↑ Omri Nahor, Tal Luzzatto-Knaan, Álvaro Israel (2022): A new genetic lineage of Asparagopsis taxiformis (Rhodophyta) in the Mediterranean Sea: As the DNA barcoding indicates a recent Lessepsian introduction. Frontiers in Marine Science 9: 873817. doi:10.3389/fmars.2022.873817 (open access).
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15. ↑ Marianela Zanolla, Raquel Carmona, Julio de la Rosa, María Altamirano (2018): Structure and temporal dynamics of a seaweed assemblage dominated by the invasive lineage 2 of Asparagopsis taxiformis (Bonnemaisoniaceae, Rhodophyta) in the Alboran Sea. Mediterranean Marine Science 19 (1): 147–155. doi:10.12681/mms.1892
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18. ↑ William Fenical (1975): Halogenation in the Rhodophyta, a Review. Journal of Phycology 11: 245–259.
19. ↑ José M.S. Ponte, Ana M.L. Seca, Maria Carmo Barreto (2022): Asparagopsis Genus: What We Really Know About Its Biological Activities and Chemical Composition. Molecules 27 (6): 1787. doi:10.3390/molecules27061787
20. ↑ Lorenna Machado, Marie Magnusson, Nicholas A. Paul, Rocky de Nys, Nigel Tomkins (2014): Effects of Marine and Freshwater Macroalgae on In Vitro Total Gas and Methane Production. PLoS ONE 9(1): e85289. doi:10.1371/journal.pone.0085289 (open access)
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22. ↑ Benjamin Camer-Pesci, Damian W. Laird, Mike van Keulen, Ashiwin Vadiveloo, Michelle Chalmers, Navid R. Moheimani (2023): Opportunities of Asparagopsis sp. cultivation to reduce methanogenesis in ruminants: A critical review. Algal Research 76: 103308. doi:10.1016/j.algal.2023.103308

• Asparagopsis taxiformis. WoRMS World Register of Marine Species.
• Asparagopsis taxiformis. AlgaeBase World-wide electronic publication.
• Asparagopsis taxiformis Rotalge. Steckbrief bei www.meerwasser-lexikon.de, von Dennis Rabeling