Amitose

Amitose bezeichnet die direkte Teilung eines Zellkerns. Das Chromatin wird nicht zu erkennbaren Chromosomen verpackt, sondern bleibt (etwa) so locker wie in der Interphase. Für den Teilungsprozess nimmt der Zellkern meist die Form einer Hantel an und schnürt sich schließlich in deren mittlerem Bereich durch. Obwohl bei dem Vorgang Mikrotubuli eine eigenartige, entscheidende Rolle spielen, wird für eine solche Zellkernteilung kein Spindelapparat gebildet.^[1] Auch damit unterscheidet sich die Amitose sehr von der indirekten Zellkernteilung, der Mitose.^[2]

Die direkte Zellkernteilung ist besonders bei den Wimpertierchen bekannt. Als Beispiele mögen das Pantoffeltierchen, Stylonychia mytilus oder Tetrahymena thermophila dienen. Diese Einzeller teilen auf solch direkte Weise ihre polyploiden Großkerne. Die vergrößern das Volumen durch Endoreplikation ihrer DNA; sie enthalten jedes Chromosom in hoher, aber unterschiedlicher Kopienzahl. Deswegen kommt es nicht (wie bei der Mitose) auf eine ganz genaue Zweiteilung an.^[3]

Dieselbe Ursache gilt auch für endoreplizierte Zellkerne in Geweben höherer Tiere und Pflanzen: Eine Amitose ergibt ungleichgewichtige Tochterkerne.^[4][5] Einige Drosophila-Forscher urteilen über die Amitose als einen bisher wenig breachteten Mechanismus, der unter Umständen dafür sorgt, dass in einem Gewebe stets genügend Stammzellen vorhanden sind.^[6]

Bei Krebserkrankungen werden oft amitotische Großkerne diagnostiziert.^[7] Manche Autoren sehen gerade in den riesigen, polyploiden Krebszellen eine Ursache für die Wiederkehr von Krebserkrankungen. Nur wenn derartige Tumorzellen gezielt angreifbar werden, könnte man dem Misslingen einer Therapie zuvorkommen.^[8] Deswegen experimentieren Forscher mit Medikamenten, die unsymmetrischen Kernteilungen entgegenwirken.^[9]

Das Fachwort „Amitose“ prägte 1882 der deutsche Mediziner und Zellbiologe Walther Flemming an der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel.^[10][11][12] Elf Jahre später dokumentierte der Pionier der Zytogenetik in einem Übersichtsartikel, wie sehr die direkte Zellkernteilung in die Literatur (über „mikroskopische Anatomie“) eingedrungen war. Er thematisierte verschiedene Formen und die allgemeine Bedeutung amitotischer Vorgänge. Zu seinem eigenen Beitrag bemerkte Flemming: »zog ich doch 1882 … den Schluss, dass das Vorkommen direkter Kernteilung als feststehend anzunehmen sei.«^[13]

Neben anderen Forschern hatte sich O vom Rath (1894) auf dieses Phänomen konzentriert und war überzeugt: »Alle Zellen, welche einmal amitotische Kerntheilung erfahren haben, können sich unter keiner Bedingung mehr mitotisch theilen, sie gehen vielmehr einem sicheren Untergang entgegen, doch können die Kerne sich vielleicht vorher noch einmal oder einige Male amitotisch theilen.« – »In den meisten Fällen der Amitose fallen die Zellkerne durch besondere Größe auf.« Er wusste, dass bei der Amitose »der Kern in mehrere ungleiche Tochterkerne zerfällt.«^[14]

1. ↑ Kenta Fujiu, Osamu Numata: Localization of microtubules during macronuclear division in Tetrahymena and possible involvement of macronuclear microtubules in 'amitotic' chromatin distribution. In: Cell Struct Funct 24, 5, 1999: 401–404. PDF.
2. ↑ Rigomar Rieger, Arnd Michaelis, Melvin M Green: A glossary of genetics and cytogenetics. Springer; Berlin, Heidelberg, New York 1968: S 20.
3. ↑ Valerio Vitali, Rebecca Rothering, Francesco Catania: Fifty generations of amitosis: Tracing asymmetric allele segregation in polyploid cells with single-cell DNA sequencing. In: Microorganisms 9, 9, 2021: 1979. PDF; Paramecium tetraurelia.
4. ↑ Eeva Therman, Millard Susman: Human chromosomes: Structure, behavior, and effects. Springer; New York, Berlin, Heidelberg etc. 1993. ISBN 3-540-97871-2. → Figure 15.2 auf S 151.
5. ↑ Yuanyuan Zhou, Lu Fu, K Mochizuki, J Xiong, W Miao, Guangying Wang: Absolute quantification of chromosome copy numbers in the polyploid macronucleus of Tetrahymena thermophila at the single-cell level. In: J Eukaryot Microbiol 69, 4, 2022: e12907. doi: 10.1111/jeu.12907.
6. ↑ Elena M Lucchetta, Benjamin Ohlstein: Amitosis of polyploid cells regenerates functional stem cells in the Drosophila intestine. In: Cell Stem Cell 20, 5, 2017: 609–620.e6. PDF.
7. ↑ Iram Shazia Tyagi, Ho Yin Calvin Tsui, Si Chen, Xinyi Li, et al, Wai Sang Poon, Hong Xue: Non-mitotic proliferation of malignant cancer cells revealed through live-cell imaging of primary and cell-line cultures. In: Cell Division 19, 3, 2024: 1–15. PDF.
8. ↑ Shai White‑Gilbertson, Ping Lu, Ikechukwu Esobi, Jing Echesabal‑Chen, Patrick J Mulholland, Monika Gooz, Besim Ogretmen, Alexis Stamatikos, Christina Voelkel‑Johnson: Polyploid giant cancer cells are dependent on cholesterol for progeny formation through amitotic division. In: Sientific Reports 12, 2022: 8971. PDF.
9. ↑ Shai White-Gilbertson, Ping Lu, Christian M Jones, Stephanie Chiodini, Deborah Hurley, Arabinda Das, Joe R Delaney, James S Norris, Christina Voelkel-Johnson: Tamoxifen is a candidate first-in-class inhibitor of acid ceramidase that reduces amitotic division in polyploid giant cancer cells: Unrecognized players in tumorigenesis. In: Cancer Medicine 9, 2020: 3142–3152. PDF.
10. ↑ Walther Flemming: Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. F C W Vogel, Leipzig 1882.
11. ↑ Paul Anthony Hardy, Helmut Zacharias: Walther Flemming und die Mitose: Der Beitrag seiner ersten Kieler Jahre. In: Schriften Naturw Vereins Schleswig-Holstein 70, 2008: 3–15. ** Flemming prägte außerdem die Termini „Chromatin“, „Indirekte (Kern-)Teilung“ sowie „Anaphase“ (1879), dann 1882 „Mitose“ und „Prophase“.
12. ↑ Helmut Zacharias: Walther Flemming. In: unizeit 46, 2008: S 3. PDF.
13. ↑ Walther Flemming: Entwicklung und Stand der Kenntnisse über Amitose. In: Fr Merkel, R Bonnet (Hsgb): Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 2. Band 1892. J F Bergmann, Wiesbaden 1893. Digitale Bibliothek, Münchener DigitalisierungsZentrum.
14. ↑ Otto vom Rath: Die Bedeutung der Amitose in Sexualzellen und ihr Vorkommen im Genitalapparat von Salamandra maculosa. In: Zt Wiss Zool 57, 1, 1894: 141–185. Zitate; SS 145, 147f.